Placodermid: devoni soomustatud lõualuukalad ja nende fossiilid

Placodermid (Placodermi: kreeka = plakeeritud nahk) olid soomustatud eelajalooliste kalade klass, mis elas siluri ajastu keskpaigast kuni devoni perioodi lõpuni. Nende pea ja rindkerel olid kaetud soomustatud plaatidega; ülejäänud keha oli sõltuvalt liigist soomustatud või paljas. Placodermid kuulusid esimeste lõualuudega kalade, Gnathostomata, hulka. Ühe liigi 380 miljoni aasta vanune fossiil on vanim teadaolev näide elussünni kohta.

Platoodermid olid väga edukad devoni perioodil, mida mõnikord nimetatakse "kalade ajastuks". Ülem-Devoni ajastul hävitasid mitmed väljasuremissündmused merefauna. Kuna platoodermid olid röövloomad, põhjustas see nende arvukuse kiire vähenemise ning devoni ajastu lõpuks oli see klass täielikult välja surnud.

Placodermide fossiilide peamine allikas on Vana Punase Liivakivi mandriosa. See oli devoni ajastul ühendatud Põhja-Ameerika ja Lääne-Euroopa ning seda ümbritsevad mandrilava-alad. Nendest Šotimaa kihistutest koguti fossiile alates 18. sajandist ja Louis Agassiz kirjutas esimese ülevaate fossiilsetest kaladest. Sada aastat hiljem näitas Eric Stensiö, et platoodermid olid ehtsad lõualuudega kalad.

Hiljuti on märkimisväärseid fossiile leitud Lääne-Austraalia põhjaosas asuvast Gogo formatsioonist. See on endine ülemdevoni riffide süsteem, kust on leitud 25 liigi hästi säilinud fossiile. Placodermide ja teiste lõualuudega kalade seos on siiani ebaselge. Enamik plakodermidest olid bentilised röövloomad, kes elasid veesamba põhja lähedal. Suurimad liigid, nagu Dunkleosteus ja Gorgonichthys, olid 6 meetri pikkused tippkiskjad keskmises ja ülemises pelaagilises tsoonis.

Anatoomia ja eristavad tunnused

Placodermide kõige silmapaistvam tunnus olid paksud luustunud plaadid, mis kaanesid pead ja rindkere osa. Plaadid moodustasid tihti liikide spetsiifilise vähendatud "korgi" või kilbi. Paljudel plaodermidel oli peaplaadi ja rindkerelaastude vahel liigend, mis võimaldas pealuu ja kehakilbi suhtelist liikumist — see liigend esineb eriti orderis Arthrodira ja aitas laialdasi lõualihaseid ning laia haarde tekitada.

Lõuad ja hambad: placodermidel ei olnud tänapäevases mõttes hambaid koos emali ja dentiini kihiga. Selle asemel kandsid nad tugevaid bony "gnathal" plaate, mis töötasid lõualuudena ja võimaldasid purustada saaki. Need struktuurid olid evolutsiooniliselt olulised lõualuude algkujulised kujunemisel.

Liikide jaotused ja mitmekesisus

• Arthrodira: suur ja mitmekesine rühm, hulgas suured kiskjad nagu Dunkleosteus.
• Antiarchi: madalad, sageli soomustatud piki keha ja tugevate, panssrit meenutavate rinnauimedega; elutsesid tihti bentoses.
• Ptyctodontida: väiksemad, suguolude dimorfismiga, mõnedele on omistatud sarnane reproduktsioon käitumine nagu tänapäeva rästikutel.
• Petalichthyida ja Rhenanida: vähem tuntud rühmad, sageli palju lamekehalised või vooluva eluga kohastunud liigid.

Eluviis ja ökoloogia

Enamik placodermidest oli kohastunud eluviisilt bentiliseks või kambri (ääre) veepiirkonna röövloomaks. Nad toitusid vähematel liikidel, selgrootutel ja teistel kaladel. Suuremad perekonnad olid aktiivsed pelagilised saakijad ja võisid olla ökosüsteemide tippkiskjad. Lisaks röövimisele näitavad mõned plaodermifossiilid vigastusi ja armistumist, mis viitab sotsiaalsele või territoriaalsele käitumisele.

Paljunemine ja elussünd

Üks olulisemaid avastusi Gogo formatsioonist on aga näide sisemisest viljastamisest ja elussünnist: Materpiscis sisaldab well-preserveeritud loote ja umbilicaalstruktuuri, mis kinnitab, et vähemalt mõnedes placodermides oli viljastamine sisemine ja sünnitus elussünd. See fossiil on ligikaudu 380 miljonit aastat vana ning on seni vanim teadaolev näide elussünnist kalade seas. Selline leiud näitab, et keerukad reproduktiivstrateegiad arenesid varajastes lõualuudsete rühmates.

Fossilne andmestik ja leidukohad

Peamised leiukohad: peale juba mainitud Vana Punase Liivakivi ja Gogo on placodermifossiile leitud ka Põhja-Ameerikast, Poolast, Venemaalt ja teistest devoni deponeerimistest. Gogo formatsioon on eriti väärtuslik, sest see on Lagerstätte — erakordse säilivusega leid, kust on säilinud ka pehmete kudede osalisi jäänuseid.

Tähtsus teadusele: nende fossiilide abil on kirjeldatud placodermide anatoomiat, käitumist ja evolutsioonilist positsiooni lõualuudsete seas. Suured kivistused, peaplaadid ja harva säilinud siseorganite jäljed on võimaldanud teadlastel rekonstrueerida toitumist, liikumist ja paljunemisviise.

Väljasuremine

Placodermide hävimine ühines ülem-Devoni aegsete väljasuremissündmustega (sh Kellwasser ja Hangenberg tüüpi sündmused), mille põhjused on mitmed: laialdane mere anoksilisus (hapnikuvaegus), meretaseme kõikumised, kliimamuutused ja toiduahela nöökid. Lisaks võisid konkurents varajaste luukalade (osteiktiidid) ja esialgsete kilpkonnakujuliste luude/haidede vahel mõjutada populatsioonide jätkusuutlikkust. Lõppkokkuvõttes kadusid placodermid devoni lõpul, jättes olulise jälje lõualuuliste evolutsioonilisse ajaloosse.

Miks placodermid on olulised?

Placodermid annavad võtmetähtsusega informatsiooni selle kohta, kuidas tekkisid ja arenesid lõuad ja sellega seotud anatoomilised uuendused. Nende lõualuud, liigendatud peaplaadid ja varajane sisemine viljastamine aitavad mõista tänapäevaste kalade ja maismaaimetajate eellaste bioloogilist ajalugu.

Küsimused ja vastused

K: Mis on Placoderms klass?

K: Mis on ühe platoodermi liigi puhul ainulaadne?

K: Millal surid platoodermid välja?

K: Kus leidub enamik platoodermide fossiile?

K: Kes kirjutas ülevaate fossiilsete kalade kohta?

K: Kes näitas, et platoodermid olid tõelised lõualuudega kalad?

K: Kust on leitud uuemaid tähelepanuväärseid fossiile?

Otsing