Translokatsioon (floemitransport) — orgaaniliste ainete liikumine taimedes

Translokatsioon tähendab veresoonte taimedes orgaaniliste molekulide ja mõnede mineraalsete ioonide liikumist. Vee liikumine mullast lehtedesse toimub küslaome anumates transpiratsiooni tulemusena. Transpiratsioon, vee aurustumine lehtedest, põhjustab veesambale veemolekulide vaheliste sidemete tõttu tekkivate sidususjõudude tõttu veesambale tõmbejõu, mis paneb vee liikuma ülespoole. Orgaanilised ained, mis tekivad peamiselt lehtedes, liiguvad ümber taime elusrakkudes, mida nimetatakse translokatsiooniks.

Erinevalt kileemist (mis koosneb surnud rakkudest) koosneb floem veel elavatest rakkudest, mis transpordivad mahlu. Mahl on veepõhine lahus, mis sisaldab rohkesti fotosünteesi käigus saadud suhkruid. Need suhkrud transporditakse taime fotosünteesitaolistesse osadesse, näiteks juurtesse, või ladustamisstruktuuridesse, näiteks mugulatesse või sibulatesse.

Ernst Münch pakkus 1930. aastal välja nn survevoolu hüpoteesi, et selgitada floemsiirdumise mehhanismi. Lehed fotosünteesivad, tootes suhkruid. Vesi liigub osmoosi teel suhkruga koormatud sõeltorude rakkudesse koos suhkruga. See tekitab rõhu, mis surub mahlast sõelatoru alla. Kui suhkur jõuab rakkudesse, mis seda vajavad, transpordivad rakud aktiivselt suhkruid sõelatoru elementidest välja.

Taime kasvuperioodil, tavaliselt kevadel, on ladustamisorganid, näiteks juured, suhkruallikad ja taime paljud kasvualad on suhkru neeldajad. Floemis on liikumine mitmesuunaline, samas kui ksüleemi rakkudes on see ühesuunaline (ülespoole). Muud molekulid, nagu aminohapped, hormoonid ja isegi sõnumitooja-RNAd, transporditakse samuti floemis läbi sõelatoru elementide.

Floemi ehitus ja tööpõhimõte

Floem koosneb peamiselt sõelatoru elementidest (sõelatorud või sõelaplaadid) ja nendega tihedalt seotud kaasrakudest (companion cells). Sõelatorud on elavad rakud, mille siseruum on osaliselt degenereerunud, et võimaldada kiiret vedeliku voogu. Kaasrakud tagavad sõelatorudele energiat ja aitavad aktiivses ainevahetuses — näiteks suhkrute laadimisel ja mahalaadimisel.

Translokatsiooni mehhanism (survevool)

Münchi survevoolu hüpotees selgitab floemi toimimist nii, et fotosünteesi allikast (nt lehtedest) suhkruid laaditakse sõelatorudesse. Sõelatoru rakkudesse kogunedes tõmbab see vett sisse osmoosi kaudu, tekib kõrgem turgorirõhk ja mahl liigub surve tõttu suunalt allikast neelaja poole. Neelajates (nt kasvavad koed, juured, mugulad) toimub suhkrute aktiivne mahalaadimine, mille tagajärjel turgor langeb ja mahl voolab edasi.

Laadimise ja mahalaadimise viisid

Suhkru liikumine floemis algab nende laadimisest allikatest ja lõpeb mahalaadimisega neelajates. Laadimine võib toimuda:

• symplastiliselt — läbi plasmodesmide rakkude vahel ilma rakuvälistesse ruumidesse sattumata;
• apoplastiliselt — suhkur väljub mesofüllirakkudest rakuvälisse ruumi ja siseneb siis aktiivselt sõelatoru süsteemi läbi transportvalkude ning prootonpumba poolt genereeritud gradiendi.

Paljud taimed kasutavad aktiivset laadimist, kus ATP abil toimuvad transpordiprotsessid tagavad kõrge suhkru kontsentratsiooni floemis ja seega efektiivse rõhutõusu.

Floemi sisu ja transporditavad ained

Floemi mahl sisaldab peamiselt disahhariide (sageli sahharoos), aga ka oligo- ja polisahhariide, aminohappeid, hormoone, mineraale ja signaalmolekule nagu sõnumitooja-RNAd, valke ja lipiide. See mitmekesine koostis võimaldab floemil kanda nii energiaallikaid kui ka informatsiooni kogu taime ulatuses.

Allikad ja neelajad; liikumise suund

Allikad on koed, kus tekivad või vabanetakse suhkruid (näiteks täiskasvanud lehed või varudest vabanevad organid). Neelajad on kohad, kuhu suhkur suunatakse — kasvavad koed, varud (nt mugulad, sibulad) või juured (juured,) talletamiseks. Floemi liikumine on paindlik ja mitmesuunaline: sama taim võib korraga toimetada sahharoosi erinevatesse suundadesse sõltuvalt kasvuvajadustest ja aastaajast.

Füsioloogilised ja ökoloogilised tähendused

Translokatsioon on eluliselt tähtis — see varustab kasvavaid kohti energiaga, võimaldab süsivesikute ja teiste toitainete jagunemist ning edastab hormonaalseid signaale, mis reguleerivad kasvuprotsesse. Aastaaegade vaheldumisel toimub süsivesikute ümberjaotamine: talveks kogutakse varudesse, kevadel taas mobiliseeritakse need uue kasvu toetamiseks.

Uuringumeetodid ja tõendid

Floemi uurimisel kasutatakse mitmeid meetodeid, näiteks radioaktiivse süsiniku (14C) märgistust fotosünteesi jälgimiseks, afiidide uurimist (afiidide stiilis on võimalik võtta floemi mahla) ning mikroskoopiat ja molekulaarse bioloogia tehnikaid floemi komponentide analüüsimiseks. Need uuringud toetavad survevoolu mudelit ja näitavad aktiivseid laadimis-/mahalaadimismehhanisme.

Kahjustused ja kaitse

Floemi saab kahjustada mehaaniliselt või haiguste ja putukate poolt (näiteks afiidid), mis võivad vähendada translokatsiooni tõhusust. Taimedes on kaitsemehhanisme nagu floom-ummik (callose'i ladestumine sõelaplaatide juurde) ja oksüdeeruvad reaktsioonid, mis piiravad lekkeid ja patogeemide levikut.

Kiirus ja piirangud

Floemis iseloomulik liikumise kiirus võib varieeruda — tavaliselt mõned kuni mõned kümned sentimeetrid tunnis, sõltuvalt taimest, temperatuurist ja rõhuerinevustest. Madal temperatuur, kahju või blokeeriv ainevahetus vähendavad translokatsiooni efektiivsust.

Kokkuvõttes on translokatsioon ehk floemitransport keerukas ja reguleeritud protsess, mis ühendab taimede fotosünteesi tooteid kasvuvajaduste, varude täiendamise ja signaalide edastamisega. Mõistmine aitab selgitada taime ressursside jaotust ning on oluline põllumajanduses, aianduses ja taimede haiguste tõrjes.

Küsimused ja vastused

K: Mis on translatsioon veresoontaimedes?

K: Kuidas liigub vesi mullast lehtedesse?

K: Milles orgaanilised ained peamiselt tekivad?

K: Kuidas need materjalid liiguvad taimes ringi?

K: Millest koosneb mahl?

K: Kes pakkus välja "survevoolu" hüpoteesi, et selgitada floemi translokatsiooni mehhanismi?

K: Millises suunas toimub liikumine floemirakkudes?

Otsing