Diapaus: definitsioon ja mehhanism putukate ja kalade eluringis

Diapaus on arenguaja ajutine peatamine või hilinemine, mis on kujunenud vastuseks regulaarsetele ebasoodsatele keskkonnatingimustele. See on organismi strateegia raskete perioodide üleelamiseks — näiteks äärmuslikud temperatuurid, põud, jäätumine või toidupuudus — ning võimaldab sobival ajal aktiivne elu ja paljunemine jätkata.

Mis on diapaus ja kuidas see erineb lihtsalt peatunud seisundist

Diapaus on füsioloogiline seisund, millel on väga spetsiifilised tingimused ja kontrollimehhanismid. Erinevalt lihtsast quiescencest (otsesest ajutisest puhkeolekust), mis tekib ja lõpeb kohe vastavalt välisele stressile, ei alga diapaus ega lõpe üksnes hetkeolukorra tõttu. Diapaussi algatavad tavaliselt eelnevad keskkonna- ja sisemised signaalid (näiteks päevapikkus või temperatuuri tsükkel), ja kui diapaus on alanud, nõuab selle lõpetamiseks sageli eri tüüpi signaale. See eristab diapausi teistest puhkeoleku vormidest, nagu näiteks talvitus.

Kes kasutavad diapausi?

Diapausi esineb paljudel loomadel, kuid kõige sagedamini on see tuntud lülijalgsete, eriti putukate, ning mitmete kalaliikide embrüotes, sh neis, kes kuuluvad seltsi Cyprinodontiformes (nt aastakalad). Kuigi diapaus on tüüpiline embrüonaalse või pideva elutsükli osana mõnes liigis, võivad erinevad taksonid ja elujärgustused seda väga erinevalt kasutada.

Diapausi staadiumid ja nähtavad muutused

Diapaus võib esineda mitmes elustaadiumis ja selle väljendumine sõltub liigist:

• Embrüonaalne diapaus — embrüod peatavad arengu teatud etapis (tuntud näiteks mõnede aastakalade ja teiste seltside puhul).
• Lavaline või nuku diapaus — putukate jaoks on tavaline, et vastsed või nuku faasid jäävad passiivseks ja talitlevad minimaalse ainevahetusega (nukud).
• Täiskasvanu diapaus — harvem, kuid esineb: mõningatel liikidel väheneb aktiivsus ja paljunemine peatub, ent mõnikord jääb liige liikuvaks, tehes rännakuid või otsides kaitset (näiteks monarhiliblikas Danaus plexippus, mis demonstreerib rändega seotud puhke- ja elutegevuse muutusi).

Kui putukas jääb aktiivseks diapausi ajal, väheneb toitumine ja reproduktiivne areng aeglustub või peatub; ainevahetus võib olla madalam kui normaalolukorras.

Mille järgi diapaus tekib — keskkonna- ja sisemised stiimulid

Diapausi algatavad ja lõpetavad stiimulid on liikiti varieeruvad, kuid levinumad signaalid on:

• päevapikkus (fotoperiood) — sageli pikaajaline ja usaldusväärne indikaator aastaajast;
• temperatuuri kõikumine ja jäämine madalaks või kõrgeks;
• niiskuse muutused või põuatingimused;
• toidu kättesaadavuse langus;
• sotsiaalsed signaalid või perifeersed kehaseisundid (nt rasvavarud).

Kui diapaus on juba käivitunud, on selle lõpetamise nõuded sageli spetsiifilisemad: näiteks võib vaja minna külma talveperioodi (chill requirement), teatud fotoperioodi pikendamist või temperatuuri tõusu ning hormooni- või ainevahetuse muutusi.

Füsioloogilised ja molekulaarsed mehhanismid

Diapausi kontrollib tihedalt organismi endokriinsüsteem ning selle käigus muutub hormoonide tase ja geenide ekspressioon:

• putukatel mängivad olulist rolli juveniilne hormoon (JH) ja ekdüsteroidid — nende suhte muutus võib peatada arengu ja paljunemise;
• metaboolne aktiivsus langeb: energia kasutus vähendatakse ja organism hoiab varusid ning talletab lipiide;
• genoomi ja transkriptsiooni tasemel on iseloomulikud muutused stressi- ja kaitsegeenide, une-/aktiivsust reguleerivate geenide ning ainevahetusega seotud geenide ekspressioonis;
• mõned liigid aktiveerivad kaitsemehhanisme, mis suurendavad vastupidavust külmale, dessikatsioonile või hapnikuvaegusele.

Termineerimine ja jälleaktiveerumine

Diapausi lõpetamine ehk reaktiveerumine nõuab tihti täpselt sobivaid keskkonna- ja sisemisi tingimusi. Näiteks:

• embrüonaalne diapaus võib lõppeda kindla temperatuuri ja niiskuse kombinatsiooni mõjul (nagu aastakaladel, kelle munad taluvad kuivaperioode ja idanevad vihmaperioodil);
• putukatel võib vajalik olla teatud päevapikkuse muutus või sooja käesoleva aja kestus; sageli on vaja hormoonide taseme muutust, mis käivitab arengu jätkumise.

Ökoloogiline ja evolutsiooniline tähtsus

Diapaus on tähtis kohanemisstrateegia, mis võimaldab liikidel sünkroniseerida oma elutsüklit keskkonna rütmidega, kaitsta järglasi rasketes tingimustes ja vähendada surma riski. See aitab säilitada populatsioone piirkondades, kus aastased või korduvad stressiperioodid on ettearvatavad. Evolutsiooniliselt on diapaus tekkinud ja kohandunud erinevatel liikidel vastavalt nende eluviisile, elukeskkonnale ja selektiivsetele survetele.

Praktilised märkused ja uurimissuunad

Diapausi uuringud on olulised nii põllumajanduses (kahjurite eluringi mõistmine ja juhtimine), ookeanibioloogias (kalade embrüogenees) kui ka konservatsioonis (nt aastakalade liigihooldus). Tänapäeva uurimused keskenduvad ka molekulaarsetele mehhanismidele, hormoonide rollile ja sellele, kuidas kliimamuutused võivad diapausi timingut ja seeläbi liikide ellujäämist mõjutada.

Kokkuvõttes on diapaus keerukas, geneetiliselt ja hormonaalselt juhitud strateegia, mis annab liikidele võimaluse kohaneda ja ellu jääda ebasoodsates ning ettearvatavates keskkonnatingimustes.

Küsimused ja vastused

K: Mis on diapasoon?

K: Milliste organismide puhul on diapause kõige sagedamini täheldatav?

K: Mis stimuleerib diapausi?

K: Kuidas erineb diapasus teistest puhkeoleku vormidest?

K: Kas diapaus võib tekkida ka täiesti liikumatutes staadiumides?

K: Kas diapasus võib esineda väga aktiivsetes staadiumides?

K: Mis juhtub toitumise ja reproduktiivse arenguga diapasuse ajal aktiivsetes staadiumides?

Otsing