Diktüosteliidid on rakuliste limasusside ehk "sotsiaalsete amööbide" rühm. Nad on väga ebatavalised eukarüootsed organismid: suurema osa oma elust eksisteerivad nad iseseisvate rakkudena, kuid hädaolukorras kogunevad rakkudest ühendid ja arenevad kokku mitmerakulise viljakehaks. Viljakeha toodab kaitsvate seintega eoseid, mis võivad püsida inaktiivsetena kuni tingimused paranevad ja neist arenevad uued amööbrid. Seetõttu võib neid liigiti pidada nii ühe- kui ka mitmerakulisteks organismideks.
Eraldiseisvate amööbidena toituvad ja jagunevad nad tavalises keskkonnas. Enamasti söövad nad mullabaktereid. Kui toiduvarud otsa saavad, hakkavad nad spetsiaalse keemilise signalisatsiooni kaudu kokku kogunema ja moodustavad vahel liikuva, tigude sarnaseks nimetatud "lutsu" ehk rändava agregatsiooni. Lutsu põhilisel teljel on selgelt eristuv ees- ja tagakülg, see liigub valguse ja temperatuuri mõjutusel ning suudab orienteeruda keemiliste aistingute järgi. Õigetes tingimustes muutub see lutsu lõpuks sporokarpiks (viljakehaks): varre otsas asub üks või mitu eosekoda ehk spooripalli, mis sisaldavad kaitstud eoseid. Need eosed on inaktiivsed rakud, mida kaitsevad paksud rakuseinad — hiljem, sobivatel tingimustel, võivad neist areneda uued amööbrakud.
Dictyostelium on kasutatud mudelorganismina molekulaarbioloogias ja geneetikas. Seda uuritakse rakkude vahelise suhtluse, diferentseerumise ja programmeeritud rakusurma näitena. Uuringud pakuvad teavet ka soliidsuse, koostöö ja "pettuse" evolutsioonist ning raku liikumise ja keemotaksise mehhanismidest. Dictyostelium'ga seotud andmed, geeniteave ja laboriproto-kollid on koondatud avalikult kättesaadavasse andmebaasi dictyBase.
Elutsükkel lühemalt
- Iseseisvad amööbrakud kasvavad ja jagunevad, söödes baktereid.
- Toidupuuduse korral vabastavad nad ja reageerivad tsüklilisele signaalmolekulile (tsüklilisele AMP-ile, cAMP), mis kutsub kokku teised rakud.
- Rakkude kogunemine viib streaming- ja agregatsioonifaasi, mille järel tekib liikuva lutsu (slug) kujunemine.
- Lutsu võib rännata mõnda sobivasse kohta, kus toimub "culmination" — lõplik diferentseerumine viljakehaks (sporokarpiks).
- Viljakeha varre rakud tavaliselt surevad ja moodustavad tugeva varre (alakandjad), ülejäänud rakud diferentseeruvad eosteks (spoorideks), mis talitavad uue põlvkonna algusena.
Kommunikatsioon ja agregatsioon
Dictyostelium rakkude vahelise suhtluse keskne osa on cAMP‑i signaalilaine: näljas rakk hakkab perioodiliselt eritama cAMPi, millele teised rakud reageerivad keemotaksisega (liikuva suuna muutmine cAMP gradientide järgi). Need laineid meenutavad signaalid aitavad rakkudel koordineeritult kokku voolata ja moodustada mustreid (näiteks "vortex" ja triibud), mis lõppkokkuvõttes koonduvad agregaatideks.
Rakuline diferentseerumine ja programmeeritud rakkude surm
Agregaadis eristuvad vähemalt kaks põhirakke: prestalk‑rakud, mis annavad varre rakke ja tavaliselt surevad viljakeha moodustamise käigus, ning prespore‑rakud, mis arenevad eosteks. See jagunemine on osaliselt määratud rakulise ajaloo ja signaalide kombinatsiooniga ning on oluline näide rakkude eri rollidest ja koostööst — mõningal määral ka eneseohverdusest, sest varre rakud enamasti ei paljune edasi.
Mudelorganism ja uurimismeetodid
Dictyostelium on mugav mudel paljudel põhjustel: kiire elutsükkel, lihtsad kultiveerimistingimused, võimalik geenide sihipärane muutmine (mutatsioonid, geenide sisselülitamine või märgistamine fluoresentsvalkudega), ning hea sobivus reaalajas mikroskoopia jaoks. Dictyostelium discoideum genoom avaldati ja süstemaatiline geneetiline töö on arengut väga toonud — see organism on andnud uusi vaatenurki raku liikumise, tsellulaarsete signaalteede, raku rütmi ja programmeeritud rakusurma uurimiseks.
Olulised liigid ja levik
Kõige paremini uuritud liik on Dictyostelium discoideum, kuid diktüosteliidide hulka kuulub palju mitmesuguseid liike, mis elavad peamiselt niiskes mullas ja lehealuses elupaigas üle kogu maailma. Nad on olulised mikroobikolooniate reguleerijad ja osa pinnase ökosüsteemist.
Peamised uurimistulemused ja teemad
- Keemotaksise ja raku liikumise mehhanismid (aitsavad mõista ka inimrakkude suunda otsivaid protsesse)
- Raku‑raku kommunikatsioon ja signaalilainete modelleerimine
- Diferentseerumine ja koe moodustumine lihtsas süsteemis
- Sotsiaalne evolutsioon: koostöö ja "petmise" (cheating) strateegiad agregaatides
- Rakuline programmeeritud surm ja autofaagia seosed arenguga
Ressursid
Lisateavet, geneetilisi andmeid ja töövahendeid leiab spetsialiseeritud andmebaasist dictyBase ning teaduskirjandusest, kus on palju juhendeid kultiveerimiseks, mutante ja molekulaarbioloogia meetodeid Dictyostelium'iga töötamiseks.
