Apomiksis: taimede suguta paljunemine ja seemnekloonimine

Apomiksis on suguta paljunemise vorm, kus järglased pärivad kogu genoomi ainult ühest vanemast ja on sellega geneetiliselt identsed (kloonid). Selle puhul tekivad seemned ja embrüod ilma tava­viljastamiseta — enim tuntud on see nähtus taimedel, eriti õitsvatel liikidel.

Mis toimub rakuliselt

Apomiksises vältitakse meioosi või selle tulemusi muudetakse nii, et tekib emarakkudele (emakese munarakk või ümbruskuded) põhinev embrüo ilma heterosugulise viljastamiseta. Üldiselt eristatakse kahte põhimõttelist mehhanismi:

• Gametofüütne apomiksis — embryo areneneb otse emarikust või emarikule sarnanevast munarakukotist (embryo sac), kus munarakk on moodustunud ilma meioosita või meioosi tulemus on taastatud. Siia alla kuuluvad diplospoor ja apospoor‑tüübid.
• Sporofüütne (adventiivne) apomiksis — embrüo tekib emaka ümbritsevast somaatilisest koest (nt nukellus, leib või floeem) ehk embrüo ei pärine munarakust (näiteks citruseliikide nukleaarne embryony).

Tüübid ja eristused

• Diplospooriline apomiksis — munarakk tekib ilma meioosita või meiosi käigus muutub kromosoomide arv nii, et munarakk jääb diploidseks; iseloomulik mõnele võilille sugukonnale (Taraxacum).
• Apospory — embrüo areneb emaraku asemel või kõrval olevast emaka somaatilisest rakust, mis ei ole läbinud meioosi.
• Nukleaarne või adventiivne embryony — embrüod arenevad emaka somaatilistest koedest (nt tsitruselistes tekivad sageli nii seksuaalsed kui ka nukleaarsetest rakkudest pärit embrüod).

Levinumad näited ja esinemine

Apomiksist kohtab mitmetel taimerühmadel. Tuntud apomiktilised näited on:

• võilillad (Taraxacum) ja mõned õitsvate taimede liigid;
• murakad (mõnedes liikides);
• hieracium‑sugukonna taimed (nt Hippie, hawkweeds) ning mitmed rohutaimed ja teraviljad väikese osa isenditest;
• tööstuslikult olulised juhtumid — nt tsitruselised, kus nukleaarne embryony annab klonaalseid seemneid.

Obligaatne vs fakultatiivne apomiksis

Mõned liigid on obligaatsed apomiktid — nad toodavad praktiliselt ainult kloonseeme — samas kui teised on fakultatiivsed, st suudavad nii seksuaalselt kui ka apomiktiliselt paljuneda sõltuvalt tingimustest. See annab mõnele liigile paindlikkuse: soodsates oludes paljunetakse klonaalselt, raskustes säilitatakse geneetiline varieeruvus seksuaalse paljunemisega.

Erinevus vegetatiivsest paljunemisest

Aiandusmeetodid nagu kasvatamine pistikutest, mugulate või lehtedega on vegetatiivne paljunemine ja ei ole samad kui apomiksis. Apomiksis annab klonaalseid seemneid — see on seemnepõhine, mitte lihtsalt kopeerimine tüki taimest. Seega on oluline eristada: aiandusmeetodid, nagu paljundamine pistikutest või lehtedest, ei ole apomixis. Seemnete looduslik asendamine suguta meetodil on apomiksis.

Avastused ja terminoloogia

Botaanikas määratles Hans Winkler apomiksist kui tavalise sugulise paljunemise asendamist suguta paljunemisega, ilma viljastamiseta. Mõned allikad annavad lühidalt "seemne mittesuguline moodustumine emakese munarakkudest, vältides meioosi ja viljastamist, mis viib embrüo arenguni".

Tuvastamine ja uurimismeetodid

Apomiksi tuvastamiseks kasutatakse mitmeid meetodeid:

• embryo sac’i ja embrüo arengu mikroskoopiline jälgimine;
• geneetilised ja molekulaarsed markerid järglaste ja vanemate võrdlemiseks;
• voo tsütomeetria ja kromosoomianalüüs emikute ja seemnete ploidia taseme määramiseks;
• protsendipõhised seemnepõlvkonna katsetused, et näha, kas järglased on identse genotüübiga.

Põllumajanduslik tähtsus ja rakendused

Apomiksisel on suur potentsiaal põllumajanduses: see võimaldab „fikseerida” hübriidiomadusi ja toota ühtlast ning kõrgkvaliteetset seemet, mis säilitab vanema kasuliku kombinatsiooni geneetiliselt täpselt. Sellest tulenevad võimalused:

• kliiniline seemnepõhine kloneerimine ehk clonal seed production;
• hübriidide heteroosi fikseerimine sarnaseks järglaste genereerimiseks ilma uuesti segunemiseta;
• lihtsustatud sortide paljundamine väiksemate tootmiskuludega.

Väljakutseteks on geneetilise varieeruvuse puudumine pikaajalisel tasandil ning tehnilised takistused apomiksiis seotud geenide kontrollimisel ja ülekandmisel tavataimeliikidesse.

Seos loomade paljunemisega

Apomiksis on taimedes sugataoline mittesuguline paljunemine; loomadel esineb sellele sarnane nähtus parthenogenees (munaraku areng viljastamiseta). Need protsessid on küll sarnased tulemuse poolest (klooniline järglane), kuid rakuline mehhanism ja juhtivad geenid võivad erineda.

Kokkuvõte

Apomiksis on bioloogiliselt ja praktiliselt tähtis mittesuguline seemnepõhine paljunemine, mis tekitab geneetiliselt identsed järglased. See erineb vegetatiivsest paljunemisest selle poolest, et tulemuseks on seemned, ning see hõlmab mitut mehhanismi (gametofüütne vs sporofüütne). Uuringud apomiksi võimaldamiseks majanduslikult tähtsates kultuurides jätkuvad, sest see võib oluliselt mõjutada tuleviku taimearetust ja seemneindustriaid.

Küsimused ja vastused

K: Mis on apomiksis?

K: Millistel organismidel esineb apomiksis kõige sagedamini?

K: Kas murakad on apomiksis?

K: Kuidas on apomiksis botaanikas määratletud?

K: Mis on parthenogenees?

K: Kas aianduslik paljunemine on apomiksis?

K: Mida loetakse apomiksiisiks loodusliku seemnetootmise seisukohast?

Otsing