Mimiviirus (APMV) — suur viirus: avastamine, genoom ja omadused

Mimiviirus on eriti suur viirus. See avastati 1992. aastal. Esialgu jäi tema suurus ja iseloom varjatuks kuni 2003. aasta teaduspublikatsioonideni, mis tõid Acanthamoeba polyphaga mimiviruse laiemale teaduspublikule tuntuks.

APMV leiti juhuslikult amööba Acanthamoeba polyphaga seest. Viirust nähti gramvärvides ja seda peeti ekslikult grampositiivseks bakteriks. Selline eksitav välimus aitas kaasa nimemotiivile — viirus "mimib" ehk matkib mikroobi välimust.

Tegemist on kas viiruste perekonnaga, millel on üks liik, Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV), või on tegemist fülogeneetiliselt seotud suurte viiruste rühmaga (MimiN). Kuni 2011. aasta oktoobrini, mil kirjeldati veelgi suuremat viirust Megavirus chilensis, oli see suurim (kapsidi läbimõõt) kõigist teadaolevatest viirustest.

Mimiviirusel on võrreldes enamiku teiste viirustega suur ja keeruline genoom. Mimiviirust, mis on lühend "jäljendav mikroob", nimetatakse nii tema suure suuruse ja Gram-stiiruse omaduste tõttu. Tema genoomi ja päriliku informatsiooni eripärad on pannud teadlased ümber hindama viiruste bioloogilist mitmekesisust ja päritoluüsteeme.

Struktuur ja suurus

Mimiviiruse morfoloogia on eristuv: partiklid on icosaedraalse kapsidiga, kuid kapsidi pinnal on tihedad filamenttaolised karvakesed, mis annavad viirusele karvase välimuse. Kapsidi läbilõige on ligikaudu ~400 nm, kuid koos pinnakarvadega võib kogu partikuli diameeter ulatuda ~600–750 nm. Kapsidi sees paikneb sisemine membraan ning viiruse osad arenevad ühes või mitmes viirusliku "tehase" (viral factory) tuberkulaarse struktuuri sees peremeesrakus.

Genoom ja geenid

APMV genoom on double-stranded DNA (dsDNA) ja väga suur: ligikaudu 1,2 miljonit aluspaari. Genoomi analüüsid on näidanud, et see sisaldab sadu teadaolevaid ja paljusid seni tundmatuid geene — esimeste analüüside kohaselt kodeeris APMV umbkaudu ~900–1 000 valgukandvat geeni (algne hinne ~911 proteiini). Erinevalt enamikes viirustes leidub mimit viiruse genoomis ka translatsiooniga seotud elemente, näiteks mõningaid aminoatsüül‑tRNA sünteetaase ja tRNA-sarnaseid järjestusi, mis on haruldased viiruste hulgas.

Replikatsioon ja elutsükkel

• Satelliit‑amööbid haaravad mimiviiruse endasse fagotsütoosi teel (viirus "pettab" peremeesraku haarama end osakese sarnasena).
• Pärast sisenemist toimub osaline või täielik avamine ja genoomi vabastamine peremeesraku tsütoplasmasse.
• Viirus moodustab tsütoplasmas viiruslikke "tehaseid", kus toimub intensiivne transkriptsioon, replikaatsioon ja uute partiklite kokkupanek.
• Valmivad virioonid vabanevad tavaliselt peremeesraku lüüsiga või muude rakkust vabanevate mehhanismide kaudu.

Taksonoomia ja sugulasviirused

Mimiviirused kuuluvad laiemasse suure DNA‑viiruste gruppi, mida sageli nimetatakse NCLDV‑ks (nucleocytoplasmic large DNA viruses) ning kaasaegses taksonoomias koondatakse need rühmad sageli perekonda Mimiviridae või kõrgema tasemega rühmadesse (nt phylum Nucleocytoviricota). Uute suurte viiruste avastamine — näiteks Megavirus chilensis, hilisemad pandoraviirused ja pithoviirused — on näidanud, et mitmel viirusel on veelgi suuremad genomid ja varieeruv morfoloogia.

Virofaagid ja geenivahetus

Mimiviiruste uurimisel avastati ka nn virofaagid — väiksemad viirused, mis parasitseerivad suurte viiruste replikatsiooni masinavärgis (viral factory). Kuulus näide on virofaag Sputnik, mis võib nakatada ja pärssida mimiviiruse replikatsiooni ning mõjutada mimiviiruse nakatavust ja evolutsiooni. Sellised suhted soodustavad geenide vahetust ja komplekssust suurte viiruste genoomides.

Levik, ökoloogia ja meditsiiniline tähendus

• Mimiviirused on leitud keskkonnanäidetest (vett, pinnase ja amööbipopulatsioonide seest) nii maismaalt kui merest — nad võivad olla laialt levinud mikrobioomis, kus peremeesteks on peamiselt vabad‑elavad amööbid.
• Humaanse patogeensuse osas puudub kindel tõestus: mõnikord on mimiviiruse vastaseid antikehi leitud inimestel ning viiruse DNA avastatud kliinilistes proovides (nt hingamisteede proovid), kuid seos haigustega ei ole ühemõttiselt tõestatud ja jääb vaidluse objektiks.
• Bioloogiliselt on mimiviirused huvipakkuvad, sest nad laiendavad arusaama viiruste metagenoomilisest ja evolutsioonilisest mitmekesisusest ning viivad küsimusteni viiruste päritolu ja piiride kohta elusolendite seas.

Uuringumeetodid ja väljakutsed

Mimiviiruste uurimisel kasutatakse kombinatsiooni mikroskoopiast (elektronmikroskoopia), genoomi sekveneerimisest, kultuurimeetoditest amööbiga ning metagenoomikast. Suurte ja sageli unikaalsete geenide tõttu on annotatsioon ja funktsioonide määramine keeruline — paljude mirviirusegeenide funktsioonidest puudub teadaolev analoog teiste organismide andmebaasides.

Kokkuvõttes on Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) üks esimesi ja tuntumaid "hiigelviiruse" näiteid, mis muutis teadlaste arusaama viiruste võimalustest suuruse, genoomi ja evolutsiooni vallas ning pani aluse uuele uurimissuundadele viiruste ökoloogia ja vastastikmõjude kohta teiste mikroobidega.

Küsimused ja vastused

K: Mis on Mimivirus?

K: Kuidas avastati APMV?

K: Mis on APMV täisnimetus?

K: Kuidas mimiviirust tavaliselt nimetatakse?

K: Kas Mimivirus oli kuni viimase ajani suurim teadaolev viirus?

K: Kuidas sai Mimivirus oma nime?

K: Kas Mimiviirus on üks liik või on tegemist rühmaga seotud viiruseid?

Otsing