Kapsid viirustes: valgukest, kapsomeerid, struktuurid ja liigid

Kapsid on viiruse valgukest — proteiinikiht, mis ümbritseb ja kaitseb viiruse pärilikuainet. See koosneb mitmest eri valgu allüksusest, mis moodustavad suurema kollektsiooni; nähtavaid kolmemõõtmelisi allüksusi nimetatakse kapsomeerideks. Kapsid ümbritseb viiruse nukleiinhapet. Kapsidi peamised ülesanded on pärilikuaine kaitsmine, viiruse stabiilsuse tagamine, peremeesrakkude äratundmise ja genoomi sisseviimise võimaldamine ning immuunsüsteemi äratundmise määramine.

Struktuurid ja sümmeetriad

Kapsiidide peamised morfoloogilised tüübid on järgmised:

Ikoosaedriline — moodustub korduvatest valguühikutest, mis kokku annavad sümmeetrilise objekti, millel on 20 võrdkülgset kolmnurkset külge; see kuju meenutab kerale lähedast geomeetriat ning on tihe ja ruumisäästlik viis genoomi pakendamiseks. Selline kuju on tüüpiline paljudele viirustele.
Spiraalne või silindriline — valkude järjestus moodustab pikema torukujulise / silindrikujulise struktuuri, kus genoom paikneb keskjoonel. Tüüpiline näide on taimeviirused (nt Tobacco mosaic virus), mis on silindrikujuline.
Kompleksne — mõned viirused, näiteks bakteriofaagid, on välja töötanud keerukamaid kombineeritud struktuure (nt pea ja saba, lisastruktuurid) ning ei mahu lihtsasse ikoosaedri või silindri jaotusse.

Kapsidi koostis ja kokkupanek

Kapsidi võib koosneda ühest liigselt korduvast valgust või mitmest erinevast valgust. Näiteks on mõnel viirusel kaks kuni neli peamist kapsidiproteiini; mõnedel viirustel on lisaks väikesed sisemised valgurakud. Näiteks suu- ja sõrataudiviiruse kapsiid koosneb kolmest valgust (tavaliselt nimetatud VP1–VP3), mis moodustavad protomeeri ja seejärel suurema kapsiliigi. Mõned viirused sisaldavad ka sisemist valku (nt VP4), mis osaleb genoomi stabiliseerimises.

Kapsidid monteeruvad sageli iseendast läbi self-assembly-protsessi, kus valguühikud liituvad täpselt spontaanselt. Mõned viirused kasutavad abi jaoks skafoldivalke või viriooni kokkupaneku käigus vabanevaid lõhkureaktiive, et tagada korrektne morfoloogia.

Funktsioonid ja bioloogiline tähendus

Kaitse: kapsid kaitseb nukleiinhapet füüsikaliste ja keemiliste mõjude eest (ensüümid, pH, kuumus).
Transport ja sisenemine: kapsid osaleb peremeesrakule kinnitumises ja genoomi transportimises raku sisse (näiteks kapsid võib aidata läbida raku membraane või satelliiditaolisi struktuure).
Immuunsüsteemi sihtmärk: kapsidiproteiinid on sageli neutraliseerivate antikehade sihtmärgid ning neid kasutatakse vaktsiinides või vaktsiiniantigeenide aluseks (nt VLP — viiruse sarnased osakesed).
Liikide- ja koha-spetsiifilisus: kapsidi pindmustrid määravad sageli, milliseid rakutüüpe viirus suudab nakatada (tropism) ja kuidas immuunsüsteem sellele reageerib.

Tüübid ja näited

Picorna- ja parvoviirused: tavaliselt ikoosaedrilised ja mittetuumse kesta (non-enveloped) — st neil pole lipiidset ümbrist, mistõttu kapsid vastutavad kogu peremeesrakkude äratundmise eest.
Taimeviirused: sageli spiraalsed (silindrikujulised), kus kapsidi valk mähkub nukleiinhappe ümber.
Bakteriofaagid: bakteriofaagid on head näited komplekssest arhitektuurist: pea, saba ja sihtraku kinnitumise struktuurid.
Adenoviirused ja teised humanoonsed viirused: on tüüpiliselt ikoosaedrilised, mõnel on väljasirutatud kiired või lipiidne mantel, mis mõjutab nakkusprotsessi.

Kapsid teaduses ja meditsiinis

Kapsidiproteiinid on olulised uurimuse ja rakenduste jaoks:

Vaktsiiniarendus: viiruse sarnased osakesed (VLP) kasutavad kapsidiprotogeene ilma viirusliku genoomita, et põhjustada immuunvastust ilma nakkuseta.
Geneetilised vektorid: viiruslikke kapside kasutatakse geeniteraapia vektorites, kus kapsid aitavad viia terapeutilise nukleiinhappe sihtrakku.
Nanotehnoloogia: kapsidide korraldatud ja stabiilne struktuur on huvipakkuv materjalide kokkupanekuks ja kantavate ravimite arendamiseks.

Lisamärkused

Triangulatsiooninumber (T-number) on termin, mida virologias kasutatakse ikoosaedriliste kapsidide keerukuse kirjeldamiseks — see näitab, kuidas väiksemad valguühikud paiknevad pentameeride ja heksameeride kujul suuremas korpuses. Kapsidi muutlikkus (mutatsioonid kapsidiproteiinides) võib mõjutada viiruse nakkusvõimet, immuunkaitset ja vaktsiinide tõhusust.

Kokkuvõtlikult on kapsid viiruse struktuuri keskne komponent: see kaitseb pärilikuainet, määrab viiruse kuju, osaleb peremeesrakkude haaramises ning on oluline sihtmärk nii immuunsüsteemile kui ka biomeditsiinilistele rakendustele.

Tsütomegaloviirusel on ka välimine "ümbris"

Viiruslikud ümbrikud

Enamikul viirustel (nt gripiviirustel ja paljudel loomaviirustel) on nende valgukapside katteks viiruskesta. See tähendab, et kapsiid on kaetud lipiidmembraaniga.

Kapsid saab ümbrise viiruse peremeesorganismi rakusisesest membraanist, näiteks sisemisest tuumamembraanist, golgi membraanist või raku välismembraanist.

Ümbris võib aidata viirustel vältida peremeesorganismi immuunsüsteemi. Ümbrise pinnal olevad glükoproteiinid seonduvad peremeesorganismi membraani retseptorkohtadega. Seejärel sulandub viiruse ümbris peremehe membraaniga. See võimaldab kapsiidil ja viiruse genoomil siseneda peremeesorganismi ja seda nakatada.

Küsimused ja vastused

K: Mis on kapsiid?

A: Kapsid on viiruse valgukest, mis ümbritseb viiruse nukleiinhapet.

K: Kuidas nimetatakse kapsiidi allüksusi ja kuidas need on üles ehitatud?

V: Kapsidi allüksusi nimetatakse kapsomeerideks ja need on vaadeldavad kolmemõõtmelise struktuuriga.

K: Kuidas liigitatakse kapsiide?

V: Kapsidiidid liigitatakse üldjoontes nende struktuuri järgi.

K: Kas kapsiidide struktuur võib erineda erinevate viiruste vahel?

V: Jah, mõned viirused, näiteks bakteriofaagid, on teistega võrreldes välja töötanud keerulisema struktuuri.

K: Millised on kapsiidide kaks üldist kuju?

V: Kapsidi kaks üldist kuju on ikosaedriline ja spiraalne.

K: Kas kapsidi küljed koosnevad ainult ühest valgust?

V: Ei, kapsiidide küljed võivad koosneda ühest või mitmest valgust, näiteks suu- ja sõrataudiviiruse kapsiidide küljed, mis koosnevad kolmest valgust, mida nimetatakse VP1-3.

K: Milline on kapsiidi ikosaedri kuju?

V: Ikosaedri kuju on 20 võrdkülgset kolmnurkset külge, mis lähenevad kerale.