Brahiopoodid — fossiilsete merekarpide bioloogia ja ajalugu
Brahiopoodid: bioloogia, fossiilid ja ajalugu — paleosoikumi domineerimine, massväljasuremised, elupaikade muutused ja haruldased tänapäevased liigid.
Brachiopoodid (brachiopodid) on meres elavad selgrootud, keda eesti keeles mõnikord nimetatakse ka lambikarpideks. Nad ei ole tänapäeval enam laialt levinud, kuid paleosoikumis olid need organismina ühed enimlevinud ja ökoloogiliselt tähtsad. Brachiopoodid elasid peamiselt kalda lähedal (litoraalvööndis), kuid paljude rühmade arvukus ja rannikuäärne mitmekesisus vähenes, kuna molluskite kahepoolmelised liigid ning muud faktorid surusid nad tihti sügavamale vette.
Morfoloogia ja toitumine
Brachiopoodid võivad esmapilgul meenutada kahepoolmelisi molluskeid, kuid nende sisemine anatoomia on teistsugune. Nende kestad ehk klapid (enamasti kaltsiumkarbonaadist, ent mõnel rühmal ka orgaanilisemad või fosfaatse koostisega kestad) on paigutatud üksteise peal — ülemine ja alumine pind —, erinevalt kahepoolmeliste molluskite vasaku ja parema klapi asetusega. Klapid on tagumisest otsast liigendatud ja esikülg avaneb toitumiseks või sulgub kaitseks.
Toitumiseks kasutavad brachiopoodid spetsiaalset lõngakestega kaetud imelist organit, mida nimetatakse lophophore’iks — see on uhmerdatud rida ripsmekesi, mis tekitavad veevoogu ja püüavad planktonit ning orgaanilist peenmaterjali. Paljud brachiopoodid on filtreerijad ja elavad kinnitunult merepõhjas pedaali ehk varrega, mis ulatub läbi ava (tavaliselt madalama ehk pedaali klapi) ja aitab loomal end fikseerida, hoides samas avause puhast.
Liigid ja elupaigad
Tunnistatakse kahte suurt anatoomilist rühma: liigendatud (articular) ja liigendamata (inarticular) sulgurjalgsed. Liigestatud sulgurjalgsetel on hammastatud hinged ning suhteliselt lihtsad lihased avamiseks ja sulgemiseks; liigendamata sulgurjalgsetel puuduvad hambad ning nende lihassüsteem on keerukam, võimaldades klappide tihedamat kokkuliitmist. Mõned liigid istuvad merepõhjas, osa elab osaliselt mudas sisse kaevunult ning mõned (vähemalt varasemates faasides) suutsid hüpata või passiivselt ujuda kammkarbi-laadse liigutusega.
Brachiopoodide suurus varieerub — enamik on vaid mõned sentimeetrid, ent mõned fossiilsed liigid võisid kasvada märkimisväärselt suureks. Elupaigaks on enamasti madalsügavuslikud mered, kuid tänapäeval leidub liike ka sügavamates vetes, kus konkurents kahepoolmelistega on väiksem.
Fossiilne arhiiv ja paleontoloogiline tähendus
Brachiopoodidel on rikkalik fossiilne arhiiv, mis ulatub tagasi kambriumi ajastusse. Paleosoikumi ajastu kõrghetkel hõivasid nad mitmeid mereökoloogilisi nišše: nad olid ühed kõige arvukamad filtrisööjad, osalesid riffide ehitamises ning aitasid kujundada tol ajal levinud bentose kooslusi. Brachiopoodide fossiilid on väärtuslikud ka paleoindikaatorid — neid kasutatakse nii stratigraafiliste (ajastamise) kui ka kliima muutuste ja keskkonnatingimuste tõlgendamiseks.
Nende arvukus ja liigiline mitmekesisus vähenesid oluliselt pärast kahte suurt massilist väljasuremist: Permi ja Triiase piiril (tuntud kui P/Tr) ning Kriidi ja Tertiääri piiril (K/T). Mesosoikumis mõjutas brachiopoodide rannikuäärset levikut tugev konkurents kahepoolmelistelt molluskidelt ning suurte ökosüsteemi muutuste tõttu vähenes nende domineerimine madalamates vetes. Täna on elus umbes 100–350 liiki; fossiilseid liike on kirjeldatud ligi 12 000.
Erandid ja elavad fossiilid
Lingula on üks tuntumaid ja vanimaid sulgurjalgsete sugukondi, esinedes fossiilsetel leidudel juba varasest ordoviitsiumist kuni tänapäevani. Paljud Lingula-sugukonna liigid näevad väga sarnased välja läbi sügava geoloogilise aja — see teeb sellest heaks näiteiks, mida mõnikord nimetatakse "elavaks fossiiliks". Oluline on märkida, et kuigi välimus võib olla sarnane, ei tähenda see alati, et tänased liigid on muutumatud bioloogiliselt — geneetiline ja käitumuslik evolutsioon võib olla toimunud peensusteni.
Liigitus, sugukonnad ja teaduslik vaidlus
Brachiopoodide klassifikatsioon jaguneb mitmeks filogeneetiliseks ja morfoloogiliseks alamrühmaks ning selgrootute paleontoloogid ja mükoloogid arutlevad endiselt nende täpse filogeneesia ja liigituse üle. Mõned lähenemised rõhutavad traditsioonilisi morfoloogilisi tunnuseid (kestade kuju, hinged, lihasteskeem), teised kasutavad kaasaegseid molekulaarseid andmeid ja arengubioloogiat, mis on andnud uusi tõendeid brachiopoodide positsiooni kohta laiemas evolutsioonilises puus (nt suhe teiste lophophorate rühmadega: fononid ja sammalloomad).
Reproduktiivne bioloogia ja areng
Brachiopoodide paljunemine toimub tavaliselt väljastpoolt viljastamise kaudu: emased lasevad vette mune ja isased spermat; paljudel liikidel on vaba‑ujuv larvaalne staadium, mis aitab levikut, kuid on olemas ka otsearenemisega liike. Areng ja larvaalne morfoloogia on tänapäeval olulised tunnused liigitamisel ja filogeneetilistes uurimustes.
Kokkuvõte
Kuigi tänapäeval on brachiopoodide mitmekesisus ja arvukus vähenenud, on nad paleontoloogiliselt ja ökoloogiliselt olulised — nende fossiilid aitavad teada saada merekeskkondade ajaloolist arengut, massväljasuremisi ja keskkonnamuutuste mõju. Tänased uurijad jätkavad brachiopoodide liigituse, eluviisi ja evolutsiooni uurimist, sest see grupp pakub unikaalseid vaatenurki mereelu ajaloole. Selgrootute paleontoloogid arutlevad brachiopoodide liigitamise üle.

Brachiopoodid filtreerivad planktoni, kasutades selleks spetsiaalset organit: lofoore. Selle organi silikatsiooniga skelettide leidmine on erandlik. Seda võib näha sellel juraajast pärit Liospiriferina isendil.
Pildigalerii
· _01.png)
Liigestatud brachiopood
·
Kaasaegne Lingula anatina, väga elav
· 
Ülem-Ordoviitsiumi liigestatud brachiopood
Küsimused ja vastused
K: Mis on brachiopoodid?
V: Brachiopodid on väikeste merekarpide sugukond, mida mõnikord nimetatakse lambikarbideks.
K: Kus elavad brachiopoodid?
V: Brachiopoodid elasid varem kalda lähedal (litoraalvööndis), kuid nüüd on nad kahepoolmeliste molluskite konkurentsi tõttu surutud sügavamale vette.
K: Kuidas asustasid brachiopoodid oma elukeskkonda paleosoikumi ajastul?
V: Paleosoikumi ajastul hõivasid brachiopoodid mitmeid mereökoloogilisi nišše. Nad olid ühed kõige arvukamad filtrisööjad ja riffide ehitajad. Paljud neist istusid merepõhjas, kuid mõned ujusid kammkarpide stiilis.
K: Mille poolest erinevad brachiopoodide kestad kahepoolmeliste molluskite kestadest?
V: Brachiopoodide kestadel ehk "klappidel" on ülemine ja alumine pind, erinevalt kahepoolmeliste molluskite vasakust ja paremast paigutusest. Brachiopoodide klapid on tagumisest otsast liigendatavad ja neid saab toitumiseks avada või kaitseks sulgeda.
K: Millised on kaks peamist brahipoodade rühma, mida tuntakse?
V: Tunnustatakse kahte peamist brachipoda rühma - liigestatud ja liigestamata. Liigestatud brachipodadel on hammastatud hinged ja lihtsad avamis- ja sulgemislihased, samas kui liigestamata brachipodadel on hammasteta hinged ja keerukam lihassüsteem, mida kasutatakse kahe poole kokkuliitmiseks.
K: Mis on pedaalventiil?
V: Pedaalventiil on ühes klapis olev avaus, mis kinnitab looma merepõhja, kuid mis on vaba mudast, mis blokeeriks selle avause.
K: Mitu liiki elavaid ja kivistunud brachipodasid on tänapäeval olemas?
V: Tänapäeval elab umbes 100-350 liiki; eksisteerib ka 12 000 fossiilset liiki.
Otsige