Eksoskelett (välisskelett): mis see on, funktsioonid ja evolutsioon

Eksoskelett toetab ja kaitseb looma keha väljastpoolt, mitte nagu sisemine endoskelett - näiteks inimese - seestpoolt.

Paljudel selgrootutel loomadel (näiteks koorikuga molluskitel) on eksoskelett, st välised kõvad osad. Kui aga räägitakse eksoskeletist, siis enamasti peetakse silmas lülijalgsete (st putukate, ämblikute, müürjalgsete ja koorikloomade) eksoskeleti.

Eksoskelettid sisaldavad jäikaid ja vastupidavaid komponente, mis täidavad mitmeid funktsionaalseid ülesandeid, sealhulgas kaitse, eritumine, tajumine, tugi, toitumine ja (maismaaorganismide puhul) toimimine barjäärina kuivamise vastu. Eksoskelektid ilmusid esmakordselt fossiilides umbes 550 miljonit aastat tagasi ja nende evolutsiooni on peetud otsustavaks, kuna need mängisid olulist rolli sellele ajale järgnenud Kambriumi ajastu loomade plahvatuses.

Struktuur ja koostis

Eksoskelett ei ole ühtne kõvakest, vaid koosneb mitmest kihist ja spetsialiseerunud osast. Lülijalgsetel (arthropoodidel) nimetatakse välist katet tavaliselt kutikulaaks, mis koosneb peamiselt:

• epikutikulast – õhem õlikiht, mis aitab vältida vee kadu ja toimib esimesena barjäärina;
• prokutikulast – paksem kiht, mida jagatakse sageli eksokutikulaks ja endotutikulaks; selles on chitiinpõhine sideaine koos valkudega;
• sclerotiseerunud alad – chitiini ja valkude keemiline kõvenemine (tühistamine), mis annab lisatugevuse;
• mineraliseerimine – eriti koorikloomadel ja mõnel muul rühmal lisatakse kaltsiumkarbonaati või muid mineraale, et moodustada jämedam ja tõhusam kaitsev kest.

Lisaks on eksoskeletis sageli karakteristlikud harjased või setad (tunneli- ja mehaanotundlikud struktuurid), poorid ja kanalid, mis võimaldavad sensoorsete rakkude, sekretsioonide ja lihaste kinnitumist.

Kasv, lihumine ja hormooniline kontroll

Kuna eksoskelett on jäik, peab loom selle suuruse muutmiseks perioodiliselt maha viskama — seda protsessi nimetatakse lihumiseks ehk ecdysis. Lihumise käigus eritab loom uut, algselt pehmet kutikulakihti, seejärel kõveneb ja tihti mineraliseerub. Lihumise ajal on loom äärmiselt haavatav (sisemised organid ei ole varjestatud) kuni uus kest kõvastub.

Lihumist kontrollivad hormoonid, peamiselt ecdysteroidid (nt ekdüsoon) ning teised regulatiivsed hormoonid (putukatel näiteks juveniilne hormoon), mis määravad, millal ja kuidas muutub keha kuju ja vanuseline staadium.

Funktsioonid ja kohastumised

• Kaitse: mehhaaniline kaitse saakloomade, kiskjate ja füüsiliste kahjustuste eest.
• Vedeliku- ja vee säästmine: maismaaorganismidel vähendab vesilahuse kadu (epikutikulaarsed vahad).
• Toitumise vahend: suuvõõrad, lõuad ja muud spetsialiseerunud struktuurid on kõik eksoskeleti osad.
• Liikumine ja tugi: lihased on kinnitunud sisepinnale; liigendid ja hinged võimaldavad täpset liikumist.
• Tajumine: sensoorsed karvakesed, antennid ja muud retseptorid on integreeritud eksoskeleti külge.
• Spetsialiseerumine: kaitsva kooriku kõrval on eksoskeleti kaudu kujunenud tiivad, rööpaid, lõikeorganeid, püüdmise aparaate jms.

Evolutsiooniline tähendus ja piirangud

Eksoskeleti evolutsioon soodustas lülijalgsete kiiret mitmekesistumist: see pakkus tõhusat kaitset ja võimaldas ehitada keerukaid liigendatud jäsemeid. Just see võimaldas paljudel rühmadel hõivata uusi ökoloogilisi nišše, mis aitas kaasa Kambriumi ajastu suures mastaabis liigirikkuse suurenemisele.

Kuid eksoskelet seab ka piirangud: suuruse kasv on piiratud nii hingamisteede (nt putukate trahhea-süsteemi) kui ka mehaanilise toe tõttu — liiga suur väliskest muutuks väga raskeks või liiga paksuks, et võimaldada paindlikkust. Seetõttu on evolutsioonis tekkinud kompromissid: tugevus vs liikuvus, kaitse vs kasvukiirus.

Erinevused rühmade vahel

• Putukad: chitiinpõhine ja sageli kerge, võimaldab lennu- ja keerukaid liikumisvõimalusi; suured sensoorsed struktuurid.
• Ämblikulaadsed: samuti chitinoosne, tihti tugev sclerotiseerumine; ei kasuta tavaliselt tungimist (kui võrrelda putukatega).
• Koorikloomad (krastacead): tugevalt mineraliseeritud karp, mis sobib vees elamiseks ja võimaldab suurte kehade ehitamist;
• Molluskid: paljudel on tugev kaltsiumkarbonaadist kest (nt karp), mis on samuti eksoskelett, kuid erinevast koostisest kui lülijalgsetel.

Näited ja tähtsaimad leiud

Tuntud näideteks eksoskeletist on kärbse kõvakest, krabi karkass, tigukarp ja ämbliku sclerotiseerunud jalgade kattekiht. Fossiilselt kuvatakse varajasi eksoskelette juba kambrikihi kivimites, mis tõendavad nende varast levikut ja rolli keerukate selgrootute evolutsioonis.

Mõju inimtehnoloogiale

Eksoskelettide omadusi uuritakse ka tehnoloogias: biomimeetika ja mehaanilised "välinekskelettid" (eksoskeletid) on arendamisel toetamaks inimeste liikumist, taastusravi ja töövõime tõstmist. Loomade õhuke, tugev ja liigendatud disain on inspiratsiooniks kergemate ja tugevamate tehniliste lahenduste loomisel.

Lõpetuseks: eksoskelett on keerukas ja mitmekülgne evolutsiooniline lahendus, mis pakub kaitset, tuge, sensoorset integratsiooni ja võimalusi spetsialiseerumiseks – samas seab see ka bioloogilisi väljakutseid, mis on suunanud organismide mitmekülgset kohastumist.

Küsimused ja vastused

K: Mis on eksoskelett?

K: Millistel loomadel on eksoskelett?

K: Millised on eksoskelettide funktsionaalsed ülesanded?

K: Millal ilmusid eksoskeletid esmakordselt fossiilsetes andmetes?

K: Millist rolli on eksoskelettide evolutsioon mänginud?

K: Mis on eksoskeleti ülikond?

K: Mille poolest erinevad eksoskeletid endoskelettidest?

Otsing