Basofiilid: ehitus, funktsioon ja roll allergias ning parasiitide vastu

Basofiilid ehk basofiilsed granulotsüüdid on vereringes esinevad leukotsüüdid ja ühed haruldasemad granulotsüüdid. Tavaliselt moodustavad nad alla 1% kõigist valgelibledest (sageli 0,5–1%), mistõttu neid on vereproovis vähe — absoluutarvuna tavaliselt mõnesaja või vähem kuni mõnesajani raku mikrolitri kohta.

Ehitus

Basofiilide tsütoplasmas on suur hulk tumedaid granulaate, ehk tsütoplasmakruupe, mis annavad rakule iseloomuliku "mügariku" välimuse. Need granulaadid sisaldavad mitmesuguseid bioaktiivseid aineid, sealhulgas histamiini, hepariinilaadseid aineid ja erinevaid lipiidsiinteseeritavaid mediaatoreid. Granulid võivad värvimisel katta rakutuuma, kuid värvimata preparaadis on tuum siiski nähtav ja tavaliselt kahe lohuga ehk bilobulaarne. Nimetus tuleneb sellest, et need leukotsüüdid on värvuvad aluseliste värvainetega.

Arengukäik ja pindmised tunnused

Basofiilid tekivad luuüdis eristudes samast hematopoeetilisest tüvirakust kui teised granulotsüüdid, kuid neil on oma arenguliin. Tüüpilised pinnaretseptorid ja markerrakud hõlmavad kõrge afiinsusega IgE-retseptorit (FcεRI) ning muid pinnaretseptoreid (nt CD123, CCR3 — sarnaseid retseptoreid võivad väljendada ka muid rakutüüpe). Pindaretseptorite kaudu reageerivad basofiilid immunoloogilistele signaalidele ja antigeenide kokkupuutele.

Funktsioon ja aktiveerimine

Basofiilide põhifunktsioon on osaleda immuunvastuses, eriti tüüp‑2 (Th2) reageeringutes. Nende rakumembraanil paiknevad retseptorid seovad sageli immunoglobuliini IgE, mis osaleb allergias ja kaitses makroparasiitide vastu. Kui IgE‑antikeha antigeeniga ristseob FcεRI‑retseptori, aktiveeruvad basofiilid ja vabastavad oma granulatest bioloogiliselt aktiivseid aineid:

histamiini – veresooni läbilaskvust ja silelihaste kontraktsiooni mõjutav aine;
hepariin ja muud antikoagulandid;
takasaanid ja leukotrieenid – tugevad põletikulised mediatsioonid, mis on olulised bronhokontraktsiooni ja chemotaksise juures;
sütokiinid nagu IL‑4 ja IL‑13, mis edendavad Th2‑vastust ja stimuleerivad IgE tootmist.

Nende aktiivne roll võib olla nii kasulik (parasiitide väljakutsumine ja hävitamine) kui ka kahjulik (allergeeni üliaktiivne reaktsioon — anafülaksia, astma, urtikaaria).

Seos mastrakkudega

Teine sarnane rakk on masti rakk, mille välimus ja sisaldus granulates on basofiilidele sarnane. Peamine erinevus on see, et mastrakud jäävad tavaliselt sidekoesse ja ei ringle vereringes nii nagu basofiilid, kes vajadusel liiguvad verest kudedesse. Lisaks arenevad nad eri rakuliinidest ja neil on osaliselt erinev funktsionaalne roll kudede‑vs-vereringe tasandil.

Roll allergias ja parasiitide vastu

Basofiilid on tihedalt seotud allergiliste haiguste patogeneesiga. IgE‑mediated aktiveerumine viib histamiini vabanemisele, mis põhjustab veresoonte laienemist, naha sügelust, nina- ja silma sümptomeid ning võib kaasa tuua bronhokontraktsiooni astmaatilistes patsientides. Samuti aitavad basofiilide eritised mobiliseerida teisi immuunrakke ja tugevdada Th2‑vastust.

Parasiitide vastu (eriti suured makroparasiidid nagu helmintid) osutavad basofiilid abiks, sest nende eritised soodustavad parasiidi eraldumist ja meediatsiooniradade käivitumist, mis aitavad parasiiti elimineerida. Neid rakke leitakse sageli kohtades, kus on suurenenud parasitaalne või ektoparasiitide koormus — näiteks ektoparasiitide, näiteks puukide poolt põhjustatud põletiku piirkondades.

Kliiniline tähendus ja laboriuuringud

Laboris hinnatakse basofiile tavaliselt üldise verepildi (differentsiaal) abil. Mõned kliinilised seisundid, kus basofiilienumber on muutunud:

basofiilia (suurenemine) — võib esineda allergiates, parasiitinfektsioonides, kroonilistes põletikuseisundites ja teatud luuüdi proliferatiivsetes haigustes (nt krooniline müeloidne leukeemia);
basopeenia (vähenemine) — võib esineda ägeda põletiku, stressi või mõnede ravimite taustal; basopeenia ei ole sageli spetsiifiline diagnostiline leid;

Spetsiifilisemad uuringud hõlmavad basofiilide aktiveerumistesti (BAT), mis mõõdab pinnavalgu muutusi või mediatorite vabanemist peale stimuleerimist ja kasutatakse mõnikord allergia diagnostikas. Kliiniliselt juhitakse allergiliste reaktsioonide ravi tavaliselt antihistamiinikumide, kortikosteroidide ja vajadusel epinefriini abil anafülaksia korral.

Praktilised märkused

Kuigi basofiilid on proportsionaalselt haruldased, võivad nad avaldada suurt mõju organismi immuunreaktsioonidele ja kliinilistele sümptomitele.
Basofiilide uurimine ja nende rolli mõistmine aitab paremini suunata allergia- ja parasitaarsete haiguste diagnoosi ning ravi.

Kuigi basofiilide täpne toimemehhanism pole kõigi detailideni selge, on nende tähtsus nii immunoloogias kui ka kliinilises meditsiinis vaieldamatu — nad vahendavad kiireid ja sageli võimsaid reaktsioone, mis võivad olla kaitsvad või kahjustavad, sõltuvalt kontekstist.

Basofiilse granulotsüüdi joonis. Vt animatsiooni aadressil [1]

Küsimused ja vastused

K: Mis on basofiilid?

V: Basofiilid on haruldased granulotsüüdid veres, mis sisaldavad suuri tsütoplasma graanuleid ja moodustavad vaid 1-30 valgelist verelibledest 10 000-st.

K: Mida teevad basofiilide graanulid?

V: Basofiilide graanulid varjavad värvimisel rakutuuma nägemise eest, kuid värvimata kujul on tuum nähtav ja tavaliselt on sellel kaks lohku. Graanulid talletavad ka histamiini, kemikaali, mida rakud eritavad stimuleerimisel.

K: Mis on masti rakk?

V: Mastrakk on teine granulotsüüt, mis on välimuselt ja funktsioonilt sarnane basofiiliga. Mõlemad rakutüübid talletavad histamiini, kuid nad pärinevad erinevatest rakuliinidest. Mastrakud ei ringle tavaliselt vereringe vereringes, vaid jäävad hoopis sidekoesse.

K: Kuidas toimivad nii basofiilid kui ka nuumrakkud?

V: Ei ole hästi teada, kuidas basofiilid ja nuumrakud töötavad, kuid nende mõlema rakumembraanil on valguretseptorid, mis seovad makroparasiitide kaitses ja allergias osalevat immunoglobuliini IgE.

K: Mis tähendus on basofiilide basofiilsusel?

V: Basofiilide nimetus on basofiilne, sest nad värvuvad aluseliste värvainetega, nagu on näidatud joonistel.

K: Kus leidub basofiilide suurt hulka?

V: Basofiilid esinevad ebatavaliselt suurel arvul ektoparasiitide, näiteks puukide poolt põhjustatud infektsioonikohtades.

K: Kuidas liiguvad basofiilid vajaduse korral verest kudedesse?

V: Nagu kõik ringlevad granulotsüüdid, lähevad ka basofiilid vajadusel verest kudedesse.