RuBisCO — ensüüm, maailma levinum valk ja Calvini tsükli süsinikufikseerija

RuBisCO — maailma levinum ensüüm ja Calvini tsükli süsinikufikseerija: kuidas see määrab taimede süsiniku sidumise, saagikuse ja kliimamõju.

Ribuloos-1,5-bisfosfaat-karboksülaasi oksügenaas, paremini tuntud kui RuBisCO, on ensüüm, mis katalüüsib Calvini tsükli süsinikufikseerimise esimest peamist etappi. See reaktsioon ühendab atmosfääri CO2 molekuli ribuloos‑1,5‑bisfosfaadiga (RuBP), andes lühiajalise 6‑süsinikulise vaheühendi, mis jagatakse kaheks 3‑fosfoglütseraadiks (3‑PGA). Süsiniku sidumine on see protsess, mille kaudu atmosfääri süsinikdioksiidi aatomid tehakse organismidele kättesaadavaks energiarikaste molekulide, näiteks glükoosi kujul.

Bioloogiline ja ökoloogiline tähtsus

RuBisCO on bioloogias ja ökoloogias erakordselt oluline, sest see katalüüsib esmast keemilist reaktsiooni, mille kaudu anorgaaniline süsinik pidevalt biosfääri satub. Ilma selle ensüümita ei toimuks fotosünteetiline süsinikufikseerimine sellisel ulatusel, mis toetab taimekasvu, toiduahelaid ja kogu ökosüsteemide tootlikkust.

Levimus ja kogused

RuBisCO on Maal kõige rikkalikum valk. See moodustab suure osa taimelehtede lahustuvast valgust: paljudes lehtedes kuni umbes 50% lahustuvast valgust (see vastab umbes 20–30% lehe üldlämmastikust); kogu taime tasemel võib see osakaal olla ligikaudu 30% lahustuvast lehtede valgust (5–9% lehe üldlämmastikust). See suur osakaal peegeldab ensüümi rolli fotosünteesis ja seda, kui palju taimi investeerivad RuBisCO tootmisse, et siduda süsinikku toiduks ja biomassiks.

Struktuur ja erinevad vormid

RuBisCO‑l on mitu evolutsioonilist vormi. Kõige tavalisem taimedes ja sinivetikates on Form I, mis on multimeerne kompleks koosnedes kaheksast suurest alamühikust (RbcL) ja kaheksast väikest alamühikust (RbcS) — tihti nimetatud L8S8 struktuuriks. Suured alamühikud sisaldavad katalüütilist keskust ning taimedes kodeeritakse need enamasti klo-roplasti DNAs; väiksed alamühikud kodeeritakse tavaliselt raku tuumas ja neid transporditakse kloroplasti. On ka Form II (leitud mõnedes bakterites ja protistides), mis ei sisalda väikseid alamühikuid ja omab teistsugust kinetikat.

Piirangud ja eripärad

RuBisCO on võrreldes paljude teiste ensüümidega relatiivselt aeglane (katalüütiline kiirus ehk kcat jääb sageli vahemikku 1–10 s⁻¹) ning tal on kaks konkurentsivat tegevust: karboksülaas (CO2 sidumine) ja oksügenaas (O2 liitmine), mis viib photorespiratsiooni. Oksügenaasiaktiivsus vähendab fotosünteesi efektiivsust, sest osa seotud süsinikust kaotatakse tagasi atmosfääri ning selle protsessi käigus kulub energiat.

RuBisCO efektiivsus on kompromiss kahe nõudluse vahel: kiirus ja selektiivsus CO2 suhtes võrreldes O2‑ga. Evolutsiooni jooksul on tekkinud erinevad strateegiad selle tasakaalu parandamiseks, sealhulgas:

• CO2‑kontsentreerivad mehhanismid (näiteks karboksüoomid sinivetikates ja süsivesinike konvergeerumine lehestikus),
• C4 fotosünteesi tee, mis vähendab fotorespiratsiooni, suunates CO2 otse RuBisCO juurde,
• RuBisCO aktiveerimise ja taastamise süsteemid, näiteks RuBisCO aktivaas, mis aitab hoida ensüümi aktiivsena.

Uuringud ja võimalused parendamiseks

Arvestades RuBisCO suuremat rolli biosfääris, tehakse praegu jõupingutusi, et geneetiliselt muundada põllukultuuride taimi, et need sisaldaksid tõhusamat RuBisCO-d. Peamised uurimissuundad hõlmavad:

• RuBisCO geneetiliste variantide leidmine ja ülekandmine, mis võivad olla kiirem või selektiivsem CO2 suhtes;
• CO2‑kontsentreerivate süsteemide (nt karboksüoomide) üleviimine taimedesse;
• RuBisCO‑koostoime parandamine teiste fotosünteesi komponentidega ning RuBisCO aktivaasi optimeerimine.

Sellised lahendused võivad tulevikus suurendada saagikust ja vähendada taimede tundlikkust kuumuse ja kuivatuse tingimustele, kuid teed rakendamiseni põllumajanduses on tehniliselt ja regulatoorselt keerukad.

Lõppsõna

RuBisCO on võtmeensüüm fotosünteesis ja biosfääris süsiniku fikseerimisel. Kuigi ta on äärmiselt levinud, on tema biokeemiline efektiivsus piiratud ja see on uurimuse keskmes — nii fundamentaalses bioloogias kui ka rakendustes, mis püüavad parandada taimede tootlikkust ja kliimamuutustega kohanemist.

Küsimused ja vastused

K: Mis on RuBisCO?

K: Milline on süsiniku sidumise protsess?

K: Mida teeb RuBisCO?

K: Miks on RuBisCO bioloogias ja ökoloogias oluline?

K: Kui rikkalik on RuBisCO?

K: Miks tehakse jõupingutusi, et geneetiliselt muundada kultuurtaimi, et need sisaldaksid tõhusamalt RuBisCO-d?

K: Milline on Calvini tsükli süsiniku sidumise esimene oluline etapp?

Otsing