Calvini tsükkel (tuntud ka kui Benson–Calvini tsükkel) on keemiliste reaktsioonide kogum, mis toimub kloroplastides fotosünteesi käigus ja mille peamine ülesanne on atmosfäärilise CO2 muutmine orgaanilisteks ühenditeks.

Tsükkel on valgusest sõltumatu, sest see toimub pärast päikesevalgusest saadud energia kogumist — see tähendab, et Calvini tsükkel ei vaja otsest valgust, kuid sõltub valgusreaktsioonide toodetud ATPst ja NADPHst.

Calvini tsükkel on nime saanud Melvin C. Calvini järgi, kes sai selle uurimise eest 1961. aastal Nobeli keemiapreemia. Calvin ja tema kolleegid Andrew Benson ja James Bassham tegid selle töö California Ülikoolis Berkeleys, kasutades neutraalse süsiniku jälgimist (radioaktiivse süsiniku markeerimist), et avastada fotosünteesi süsinikuteed.

Peamised sammud ja ensüümid

Calvini tsükkel koosneb kolmest põhisammust:

  • Karboxülatsioon — süsinikdioksiid (CO2) fikseeritakse ribuloos-1,5-bisfosfaadi (RuBP) külge. Seda reaktsiooni katalüüsib ensüüm RuBisCO (ribuloosi-1,5-bisfosfaadi karboksülaas/oksügenaas). Tulemuseks on kahe molekuli 3-fosfoglütseraati (3-PGA) iga liidetud CO2 kohta.
  • Reduktsioon — 3-PGA fosforüleeritakse ATP abil ja seejärel redukteeritakse NADPH abil, moodustades glütseraldehüüd-3-fosfaati (G3P, tuntud ka kui triosa-fosfaat). G3P on fotosünteesi esimene rütmikalt energiasisaldusega suhkru-ehitusplokk.
  • RuBP taastamine (regeneratsioon) — enamus G3P-st kasutatakse RuBP taastamiseks, mis nõuab lisa-ATP-d, et tsükkel saaks jätkuda ja uusi CO2 molekule fikseerida.

Keemiline tasakaal ja tootlus

Metaboolne tasakaal: ühe neto G3P-molekuli (mida saab kasutada glükoosi ja teiste orgaaniliste ühendite sünteesiks) tootmiseks peab tsükkel fikseerima kolm CO2 molekuli. Selleks kulub ligikaudu 9 ATP ja 6 NADPH molekuli (toodetud valgusreaktsioonides).

Tähtsus ja variatsioonid

  • Calvini tsükkel on peamine mehhanism, mille abil enamus rohelistest taimelistest organismidest ja paljudel vetel ja bakteritel atmosfääriline CO2 muudetakse orgaanilisteks ühenditeks — see on globaalse süsinikuringe keskne protsess.
  • Mõned taimed on arendanud adaptatsioone (näiteks C4 ja CAM fotosüntees), mis vähendavad RuBisCO hapnikuga toimuvat oksüdaalset kõrvalreaktsiooni ehk fotorespiratsiooni, eriti kuumas ja kuivas keskkonnas.
  • RuBisCO-l on nii karboksülaasi kui ka oksügenaasi aktiivsus — oksügenaasi tegevus võib viia fotorespiratsioonini, mis vähendab süsiniku fikseerimise efektiivsust.

Kasutus ja tähendus rakulisel tasandil

G3P, mis tsüklist väljub, on lähteaine süsivesikute (nt sahharoos ja tärklis), aminohapete ja lipiidide sünteesiks. Seega ühendab Calvini tsükkel valgusreaktsioonide energiavarud (ATP, NADPH) ja süsinikuallika (CO2) biomassiks ehk elusorganismide ehitusmaterjaliks.

Calvini tsükkel on seega fotosünteesi keskne osa: kuigi seda nimetatakse sageli „valgusest sõltumatuks etapiks“, on tema toimimine tugevalt seotud valgusreaktsioonidega ning keskkonnatingimused (temperatuur, CO2/talve suhe jne) mõjutavad selle efektiivsust.