Calvini tsükkel (Calvin–Benson–Bassham) – fotosünteesi CO2 fikseerimine

Calvini tsükkel (tuntud ka kui Benson–Calvini tsükkel) on keemiliste reaktsioonide kogum, mis toimub kloroplastides fotosünteesi käigus ja mille peamine ülesanne on atmosfäärilise CO2 muutmine orgaanilisteks ühenditeks.

Tsükkel on valgusest sõltumatu, sest see toimub pärast päikesevalgusest saadud energia kogumist — see tähendab, et Calvini tsükkel ei vaja otsest valgust, kuid sõltub valgusreaktsioonide toodetud ATPst ja NADPHst.

Calvini tsükkel on nime saanud Melvin C. Calvini järgi, kes sai selle uurimise eest 1961. aastal Nobeli keemiapreemia. Calvin ja tema kolleegid Andrew Benson ja James Bassham tegid selle töö California Ülikoolis Berkeleys, kasutades neutraalse süsiniku jälgimist (radioaktiivse süsiniku markeerimist), et avastada fotosünteesi süsinikuteed.

Peamised sammud ja ensüümid

Calvini tsükkel koosneb kolmest põhisammust:

Karboxülatsioon — süsinikdioksiid (CO2) fikseeritakse ribuloos-1,5-bisfosfaadi (RuBP) külge. Seda reaktsiooni katalüüsib ensüüm RuBisCO (ribuloosi-1,5-bisfosfaadi karboksülaas/oksügenaas). Tulemuseks on kahe molekuli 3-fosfoglütseraati (3-PGA) iga liidetud CO2 kohta.
Reduktsioon — 3-PGA fosforüleeritakse ATP abil ja seejärel redukteeritakse NADPH abil, moodustades glütseraldehüüd-3-fosfaati (G3P, tuntud ka kui triosa-fosfaat). G3P on fotosünteesi esimene rütmikalt energiasisaldusega suhkru-ehitusplokk.
RuBP taastamine (regeneratsioon) — enamus G3P-st kasutatakse RuBP taastamiseks, mis nõuab lisa-ATP-d, et tsükkel saaks jätkuda ja uusi CO2 molekule fikseerida.

Keemiline tasakaal ja tootlus

Metaboolne tasakaal: ühe neto G3P-molekuli (mida saab kasutada glükoosi ja teiste orgaaniliste ühendite sünteesiks) tootmiseks peab tsükkel fikseerima kolm CO2 molekuli. Selleks kulub ligikaudu 9 ATP ja 6 NADPH molekuli (toodetud valgusreaktsioonides).

Tähtsus ja variatsioonid

Calvini tsükkel on peamine mehhanism, mille abil enamus rohelistest taimelistest organismidest ja paljudel vetel ja bakteritel atmosfääriline CO2 muudetakse orgaanilisteks ühenditeks — see on globaalse süsinikuringe keskne protsess.
Mõned taimed on arendanud adaptatsioone (näiteks C4 ja CAM fotosüntees), mis vähendavad RuBisCO hapnikuga toimuvat oksüdaalset kõrvalreaktsiooni ehk fotorespiratsiooni, eriti kuumas ja kuivas keskkonnas.
RuBisCO-l on nii karboksülaasi kui ka oksügenaasi aktiivsus — oksügenaasi tegevus võib viia fotorespiratsioonini, mis vähendab süsiniku fikseerimise efektiivsust.

Kasutus ja tähendus rakulisel tasandil

G3P, mis tsüklist väljub, on lähteaine süsivesikute (nt sahharoos ja tärklis), aminohapete ja lipiidide sünteesiks. Seega ühendab Calvini tsükkel valgusreaktsioonide energiavarud (ATP, NADPH) ja süsinikuallika (CO2) biomassiks ehk elusorganismide ehitusmaterjaliks.

Calvini tsükkel on seega fotosünteesi keskne osa: kuigi seda nimetatakse sageli „valgusest sõltumatuks etapiks“, on tema toimimine tugevalt seotud valgusreaktsioonidega ning keskkonnatingimused (temperatuur, CO2/talve suhe jne) mõjutavad selle efektiivsust.

Calvini tsükkel.

Context

Kasutades radioaktiivset süsiniku-14 isotoopi jälgijana, kaardistasid Calvin, Andrew Benson ja nende meeskond kogu tee, mida süsinik läbib taime fotosünteesi käigus. Nad jälgisid süsiniku-14 levikut atmosfääri süsihappegaasi imemisest kuni selle muundamiseni süsivesikuteks ja muudeks orgaanilisteks ühenditeks. Süsihappegaasi-14 jälgimiseks kasutati üherakulist vetikat Chlorulla.

Calvini rühm näitas, et päikesevalgus mõjub taimede klorofüllile, mis toidab orgaaniliste ühendite tootmist, mitte otse süsinikdioksiidile, nagu varem arvati.

Sammud

Tsükli etapid on järgmised:

1. Haara: Viie süsiniku püüdja nimega RuBP (ribuloos-bisfosfaat) püüab ühe molekuli süsinikdioksiidi ja moodustab kuue süsiniku molekuli.

2. Jagamine: ensüüm RuBisCO (ATP ja NADPH molekulide energia abil) lõhustab kuuehappelise molekuli kaheks võrdseks osaks.

3. Lahkuda: Kolm süsinikdioksiidi lahkub ja muutub suhkruks. Teine kolmik liigub edasi järgmisse sammu.

4. Lülita: ATP ja NADPH abil muudetakse kolme süsiniku molekul viie süsiniku molekuliks.

5. Tsükkel algab uuesti.

Toode

Calvini tsükli süsivesikutooted on kolmesüsivesinikfosfaatmolekulid ehk glükoositrioosfosfaadid (G3P). Igal tsükli etapil on oma ensüüm, mis kiirendab reaktsiooni.

Küsimused ja vastused

K: Mis on Calvini tsükkel?

V: Calvini tsükkel on rida keemilisi reaktsioone, mis toimuvad kloroplastides fotosünteesi käigus.

K: Kas Calvini tsükkel on valgusest sõltuv või valgusest sõltumatu?

V: Calvini tsükkel on valgusest sõltumatu, sest see toimub pärast päikesevalguse energia kogumist.

K: Kes on Melvin C. Calvin?

V: Melvin C. Calvin oli keemik, kes avastas Calvini tsükli ja sai 1961. aastal oma töö eest Nobeli keemiapreemia.

K: Kus Calvin ja tema kolleegid tegid Calvini tsükli kohta uurimusi?

V: Calvin ja tema kolleegid Andrew Benson ja James Bassham tegid oma tööd Calvini tsükli kohta California Ülikoolis Berkeleys.

K: Millal Calvini tsükkel esimest korda avastati?

V: Calvini tsükli avastasid Melvin C. Calvin ja tema kolleegid 1961. aastal.

K: Milline on Calvini tsükli tähtsus fotosünteesis?

V: Calvini tsükkel mängib fotosünteesis olulist rolli, kuna ta muudab süsinikdioksiidi glükoosiks, mis on taimede peamine energiaallikas.

K: Mis on Calvini tsükli teine nimetus?

V: Calvini tsükkel on tuntud ka kui Benson-Calvini tsükkel.