Kepikõndijad (Phasmatodea): pulga- ja leheputukad — määratlus ja levik

Kepikärbsed on putukad, mis kuuluvad sugukonda Phasmatodea (või Phasmida).

Kogu ordu on maskeeritud kas pulkadeks või lehtedeks. Leheputukad kuuluvad üldiselt perekonda Phylliidae. Neid leidub Lõuna- ja Kagu-Aasias kuni Uus-Meremaani.

Kirjeldatud on üle 3000 liigi.

Nimi Phasmatodea pärineb vanakreeka keelest φάσμα phasma, mis tähendab ilmingut või fantoomi. Kepikõndija viitab ka kõndimiskepile.

Üldkirjeldus

Kepikõndijad on peamiselt leht- või pulgaile meenutava kujuga putukad, kelle kehad on sageli pikad ja saledad (pulga-kujuline) või lamedad ja laia-lehed kujuga (lehe-kujuline). Mõned liigid on vaid mõne millimeetri pikkused, teised võivad täiskasvanutena ulatuda üle 30 cm koos välja sirutatud jalgadega. Tiivad võivad esineda nii sugupoolte vahel kui ka liigi sees: mõned liigid on tiibadega, teistel on tiivad lühemad või puuduvad.

Paljudel liikidel on tugev sooline dimorfism: emased on tavaliselt suuremad ja jämedamad, isased väiksemad ning rohkem liikuvad. Kepikõndijad liiguvad aeglaselt ja eelistavad varjulisi, taimerohkeid elupaiku. Rünnaku korral võivad nad kasutada maskeerimist, "kivistumise" poosi, kehavärvuse muutmist, kehaplokiga raputamist või jala autotoomiat (jala maha heitmist) kui kaitsereaktsiooni.

Elutsükkel ja paljunemine

Kepikõndijad läbivad ebatäieliku (hemimetaboolse) arengutsükli: muna → nümf → täiskasvanu. Munad võivad meenutada väikseid seemneid või prahikilde, mis aitab neid maskeerida. Nümfid meenutavad väikseid täiskasvanuid ja roomavad ning toituvad samadest taimedest, millelt emadki.

Mõned liigid paljunevad klassikalise sugulise viljastamise teel, kuid mitmete liikide hulgas on levinud partenogenees (emastel on võime sünnitada ilma isaseta), mis võimaldab populatsiooni tekkimist ka väheste isenditega.

Toitumine ja ökoloogiline roll

Kepikõndijad on taime- ehk herbivoorid: nad toituvad peamiselt lehtedest ja noortest võrsetest. Paljud liigid on röövile immunity jaoks spetsialiseerunud üksikutele taimerühmadele, mõned suudavad pidada toitumist mitmel erineval taimesordil. Nende söömine mõjutab taimede lehemasside ringlust ja nad võivad olla olulised toiduahela liikmed paljude röövloomade jaoks.

Levik ja elupaigad

Kuigi suurim liigirikkus esineb troopilistes ja subtroopilistes piirkondades (eriti Kagu-Aasias ja Okeaanias), leidub kepikõndijaid ka parasvöötmes. Mõned liigid elavad metsades, teised põõsastikes või rohumaastikes; oluliseks on taimkate, mis pakub toitu ja peitekohti. Kohati on liigid lokaalselt endeemilised ja piiratud konkreetsete saarte või metsakompleksidega.

Taksonoomia ja liikide arv

Phasmatodea taksonoomia on mitmete muudatuste all, kuna uute liikide avastamine ja molekulaaranalüüsid toovad esile seniste rühmituste ümbermõtestamist. Praeguste hinnangute järgi on kirjeldatud üle 3000 liigi, kuid tegelik liikide arv võib olla suurem, eriti raskesti ligipääsetavates troopilistes alades.

Kaitse ja inimeste suhted

Mõned kepikõndijad on looduses haruldased ja ohustatud elupaikade hävimise tõttu. Samas on mitmed liigid populaarsed lemmikloomad — neid kasvatatakse ja jälgitakse kodustes kollektsioonides, kuna nad on suhteliselt lihtsasti pidatavad ja huvitava käitumisega. Kohati võivad nad taimedele kahjustusi põhjustada ja mõnes põllumajanduslikus kontekstis olla kahjuriteks.

Lisaks kasutatakse kepikõndijaid teadusuuringutes, et uurida kamuflaaži, paljunemist (sh partenogeneesi) ja liikumise biomehaanikat.

Huvi- ja faktinupud

Maskeerimine: nende varjund ja kuju on sageli arenenud nii, et putukas sulandub ümbritseva taimestiku hulka.
Ennustatav eluiga: sõltuvalt liigist võib eluiga täiskasvanuna ulatuda mitmest kuust üle aasta.
Munade eripära: mõned liigid paigutavad munad maapinnale või kinnitavad taimele; munade kujul ja pinnateksel on sageli kaitsev tähendus.

Kui soovite teada konkreetsemate liikide kohta (näiteks levikut Eestis või lähiregioonides), saab täpsema info tuua konkreetsete liikide nimede alusel.

Putukas Ctenomorphodes chronus

Lehtputukas Phyllium.

Anisomorpha buprestoides' i paarituspaar.

Elu harjumus

See ordu on levinud kogu maailmas, kuid enamik liike leidub troopikas. Need troopilised liigid varieeruvad kepitaolistest liikidest kuni koorega, lehtedega ja isegi sambla või samblikuga sarnanevate liikideni. Kepikärbse võib mõnikord ulatuda üle 13 tolli (33 cm) pikkuseks. Kõige pikem on Chani megapulk.

Mõned liigid, näiteks Carausius morosus, suudavad isegi oma pigmentatsiooni muuta, et see sobiks ümbritsevaga. Paljud liigid on tiibadeta või nende tiivad on vähendatud.

Faasmiidid on taimtoidulised, kes toituvad peamiselt puude ja põõsaste (nt ploomi) lehtedest. Nende munad on tavaliselt maskeeritud, meenutades taimeseemneid, ja need võivad enne koorumist jääda puhkeolekusse terveks hooajaks või kauemakski. Nümfid sünnivad juba täiskasvanud isenditele väga sarnaselt.

Käitumine

Kepikärbsed teevad rütmilisi, korduvaid küljelt küljele liikumisi. See on nagu taimede liikumine tuules.

Samuti võivad kõikuvad liigutused aidata putukatel näha objekte taustal. Nende istuvate (istuvate) putukate kiikuvad liigutused võivad asendada lendamist või jooksmist, et määratleda objekte vaateväljas.

Mõned faasmide liigid on võimelised ohu korral tekitama kaitsespreid. See pihustus sisaldab teravalt lõhnavaid lenduvaid molekule, mida putukas saab oma toidutaimest. Ühe liigi, Megacrania nigrosulfurea, pihustit kasutatakse Paapua Uus-Guinea hõimus isegi nahainfektsioonide raviks selle antibakteriaalsete koostisosade tõttu.

Paaritumine hõlmab pikki paaride moodustamist. Putukate seas on rekordiline näitaja, et India kepikärbse Necroscia sparaxes on paaritud 79 päeva korraga. Ei ole ebatavaline, et need liigid võtavad paaritusasendi päevade või nädalate kaupa, ning mõnede liikide (Diapheromera veliei Walsh ja D. Covilleae) puhul on nähtud, et paaritumine kestab vangistuses kolm kuni 136 tundi. Sellise käitumise seletused ulatuvad isasloomade kaitsmisest teiste isasloomade eest kuni seisukohani, et paaritumine on kaitseliit röövloomade vastu.

Kaitse

Need on ebatavalised selle poolest, et kogu korraldus on maskeeritud. Nad on kõik oma loodusliku tausta jäljendajad. Mõned liigid (nagu O. macklotti ja Palophus centaurus) on kaetud sambla- või samblikkasvudega, mis täiendavad nende maskeeringut. Mõned liigid võivad muuta värvi, kui nende ümbrus muutub (B. scabrinota, T. californica). Paljudel liikidel on kiikuv liikumine, mille puhul keha kõigub küljelt küljele, nagu tuule käes kõiguvad lehed või oksad. Täiskasvanute öine toitumisharjumus aitab neil ka röövloomade eest varjuda.

Sekundaarne kaitse

Kui nad on leitud, kasutavad nad teiseseid kaitsemeetmeid.

Nad võivad mängida surnut. Seda nimetatakse "thanatoosiks".
Kui nad avastatakse ja neid ähvardatakse, kasutavad nad kaitseks sageli "ehmatusnäidendeid". Kui kiskja läheneb, vilgutavad nad eredaid värve ja teevad valju häält. Mõned liigid kukuvad põgenemiseks aluspõhja ja avavad vabal langemisel hetkeks oma tiivad, et näidata eredaid värve, mis putuka maandumisel kaovad. Teised hoiavad oma näitust kuni 20 minutit, lootes kiskjat hirmutada ja anda mõista, et nad on suuremad. Mõned kaasnevad visuaalse näitamisega müraga, mida tehakse tiibade või antennide osade kokku hõõrudes. Mõne liigi, näiteks E. tiaratum'i noorte nümfide puhul on täheldatud, et nad kerivad kõhu ülespoole üle keha ja pea, et meenutada sipelgaid või skorpione, mis on teine kaitsemehhanism, mille abil putukad väldivad saagiks saamist.
Ohu korral on mõnedel faasmidel esijalgadel reieluukesed (O. martini, Eurycantha calcarata, Eurycantha horrida, D. veiliei, D. covilleae). Nad kõverdavad kõhu ülespoole ja lükkavad jalad korduvalt kokku, haarates ähvardusest kinni. Kui ähvardaja on kinni püütud, võivad ogad verd tõmmata ja tekitada märkimisväärset valu.
Võib kasutada mürgiseid kemikaale. Paljudel liikidel on eesosas näärmed, mis vabastavad keemilisi ühendeid. Need kemikaalid võivad eraldada ebameeldivat lõhna või põhjustada kiskja silmades ja suus kipitust, põletustunnet. Hiljutised uuringud näitavad, et nad toodavad ise oma keemilisi kaitseaineid. Mõned liigid kasutavad lühema ulatusega kaitsesekretsiooni, mille puhul isendid veritsevad reflektoorselt läbi oma jalgade liigeste ja eksoskeleti õmbluste, kui neid häiritakse. Veri sisaldab vastumeelseid lisandeid. Kepikärbsed, nagu ka nende kaugem sugulane rohutirts, võivad ahistamise korral oksendades eritada ka oma maosisu, mida mõned kiskjad ei pea söödavaks.

Jaotus

Nende looduslik maskeering võib muuta nende märkamise äärmiselt keeruliseks. Phasmatodea't võib leida kogu maailmas soojemates piirkondades, eriti troopikas ja subtroopikas. Suurimat mitmekesisust leidub Kagu-Aasias ja Lõuna-Ameerikas, seejärel Austraalias. Phasmideid on märkimisväärselt levinud ka Ameerika Ühendriikide mandriosas, peamiselt Kaguosas.

Taksonoomia

Peamised rühmad on:

Phasmatidae: kepikärbsed (on ka teisi perekondi).
Phylliidae: leheputukad