Polüfenism — keskkonna määratud vormid: määratlus ja näited
Polüfenism on omamoodi polümorfism, kus looma erinevad vormid on põhjustatud ühest genotüübist. Loom pärandab võime, kuid keskkond määrab, milline vorm areneb. See erineb geneetilisest polümorfismist, kus iga morf (vorm) pärib veidi erineva genoomi.
Polüfenism tekib siis, kui loomale pärandub arenguvahetus. Lüliti on tundlik mingi keskkonna märkide või vallandaja suhtes. Näiteks krokodillide sugu määratakse valitseva temperatuuri järgi. Nende sugu on polüfeeniline tunnus, mis ei ole määratud tavalise sugupoolte seostamise teel.
Mida polüfenism täpsemalt tähendab?
Polüfenism tähendab, et samast genotüübist võivad areneda kaks või enam erinevat morfi sõltuvalt arengukeskkonnast. See on väljendusfenotüübi paindlikkus ehk fenotüübiline plastilisus: geenid annavad võimaluse, aga keskkond lülitab sisse ühe või teise arenguprogrammi.
Tüüpilised vallandajad (keskkonna signaalid)
- Temperatuur — oluline näiteks paljude roomajate (krokodillid, kilpkonnad) soo määramisel;
- Toitumus ja toidu kättesaadavus — mõjutab näiteks putukate mõõtu, tiibade arengut või sotsiaalset kasti;
- Tihedus või sotsiaalsed signaalid — rändkärbsed (locustid) lähevad tihedas populatsioonis kokkuhoiulisest üksikust gregarious-faasi; sotsiaalsed loomad (nt klounkalad, mitmed kalaliigid) muudavad sugu või käitumist hierarhia tõttu;
- Valguse/ päevapikkuse (fotoperiood) muutused — hooajaline morfoloogia ja paljunemistsükkel;
- Kiskja- või konkurentsi signaalid — võivad vallandada kaitsevärvuse või kehakuju muutusi.
Näited
- Roomajad: paljude krokodillide ja kilpkonnade sugu sõltub haudumistemperatuurist.
- Putukad: lehetäid (aphids) võivad olla tiibadega või tiibadeta sõltuvalt toidu- ja tihedustingimustest; paljud liblikaliigid näitavad hooajalist värvivariatsiooni.
- Sotsiaalsed putukad: mesilaste ja sipelgate kasti diferentseerumine sõltub toitumisest (nt röga või spetsiaalne toit) ja feromoonidest.
- Kalad: paljud kalad, nt mõned räime- ja lõheliigid või klounkalad, võivad muuta sugu vastavalt sotsiaalsele olukorrale.
- Taimevärvid ja lehekuju: mõnel taimi esineb heterofüüllia ehk erinevad lehevormid sõltuvalt vee- või valgusoludest.
Mehhanismid
Polüfenismi alus on tavaliselt geneetilis-konkreetselt määratud arenguvõimalus, millel keskkond mõjutab geeniekspressiooni. Peamised mehhanismid on:
- Hormonilised vastused (nt kasvuhormoonid, steroidid) — kujundavad organite ja kudede arengut;
- Epigeneetilised muutused (DNA metülatsioon, histoonide modifikatsioon) — muudavad geenide aktiivsust ilma DNA põhijärjestust muutmata;
- Rakutasandilised signaalradad (transkriptsioonifaktorid), mis aktiveerivad või pärsivad spetsiifilisi arenguprogramme.
Olulisus ja piirangud
Polüfenism on evolutsiooniliselt kasulik, sest võimaldab organismidel kiiresti kohaneda muutuvate oludega ilma uute mutatsioonide tekkimiseta. See suurendab populatsiooni eluvõimet varieeruvates keskkondades ja võib soodustada uute liikide tekkimist. Samas on polüfenismil piirid: arengukarikaablus, ökoloogilised kulud (nt suurem energiakulutus) ja ebasoodsad keskkonnatingimused võivad piirata vormide tekkimist.
Uuringud ja kaasnevad küsimused
Polüfenismi uuritakse kombineerides välitingimuste manipuleerimist, laborikultuure, geeniekspressiooni analüüse ja epigeneetilisi meetodeid. Praeguse kliimamuutuse ajal on polüfenism oluline teema: näiteks temperatuuri tõus võib nihestada soo suhtarve roomajatel ja mõjutada kogu populatsiooni dünaamikat.
Kokkuvõte
Polüfenism on protsess, kus ühe genotüübiga organismist arenevad erinevad fenotüübid vastavalt keskkonnamõjule. See on looduses laialt levinud strateegia, mis hõlmab temperatuuri-, toitumuse-, sotsiaal- ja hooajalisi mõjutajaid ning põhineb hormonaalsetel ja epigeneetilistel mehhanismidel. Polüfenism aitab liikidel ellu jääda muutuvas maailmas, kuid toob kaasa ka uusi väljakutseid teadusele ja looduskaitsele.


Biston betularia roomikud kasel (vasakul) ja pajul (paremal), näidates värvipolüfeeniat.
Muud näited
Kastisüsteem putukates
Sotsiaalsete putukate kastisüsteem on tööjaotus geneetiliselt identsete isendite vahel. Polüfoonilisus määrab, kas vastsetest arenevad kuningannad, töölised ja mõnel juhul ka sõdurid. Sipelga P. morrisi puhul peab embrüo arenema teatud temperatuuri ja fotoperioodi tingimustes, et saada paljunemisvõimeliseks kuningannaks. See võimaldab kontrollida paaritumisperioodi, kuid sarnaselt soo määramisele piirab see liigi levikut teatud kliimatingimustes. Mesilaste puhul põhjustab töömesilaste poolt pakutav "mesilasemaitseline", et vastsest saaks kuninganna. Kuningamassi toodetakse ainult siis, kui kuninganna vananeb või on surnud.
Hooajalised muutused
Polüfeeniline pigmentatsioon on adaptiivne liikide puhul, mis paljunevad mitu korda aastas. Erinevad pigmendimustrid tagavad maskeerumise aastaaegade jooksul ja muudavad temperatuuri muutudes soojapidavust. Kuna putukad lõpetavad kasvu ja arengu pärast täiskasvanuks saamist, on nende pigmendimustrid määratud täiskasvanueas. Pipraputukate (Biston betularia) puhul on roomikud polüfoonilised. Nende vallandaja lülitub nende söödavate taimede värvuse järgi: vt.
·
Junonia almana, märja hooaja vorm (ülemine külg)
·
Junonia almana, kuivaperioodi vorm (ülemine külg)
·
Junonia almana, märja hooaja vorm (alumine külg)
·
Junonia almana, kuivaperioodi vorm (alumine külg)