Püruvhape (püruvaat) — määratlus, roll glükolüüsis ja raku ainevahetuses

Püruvhape (püruvaat): selgitus ja tähtis roll glükolüüsis ning raku ainevahetuses — energia tootmine, glükoneogenees ja muundumine aminohapeteks või laktaadiks.

Pürurohape on kõige lihtsam ketohapetest, millel on karboksüülhappe ja ketooni funktsionaalne rühm. Püruvaat, konjugaatbaas, on oluline osa mitmetest keemilistest ainevahetusreaktsioonidest. Püruvaat on oluline keemiline ühend biokeemias.

Glükoosist saab glükoosi abil glükolüüsi teel valmistada pürurohapet. Üks glükoosimolekul laguneb kaheks püruvaadi molekuliks. Neid kasutatakse seejärel elusloomade, taimede ja mikroorganismide energia suurendamiseks. Seejärel muudetakse see glükoneogeneesiks nimetatava keemilise ainevahetusreaktsiooni abil tagasi süsivesikuteks (näiteks glükoosiks) või sarnase reaktsiooni abil rasvhapeteks. Samuti saab sellest valmistada aminohapet alaniini ja seda saab kääritamise teel muuta etanooliks või piimhappeks.

Pürurohape annab rakkudele energiat sidrunhappetsükli kaudu, kui hapniku olemasolu korral (aeroobne hingamine), ja tekitab ka laktaati, kui hapnikku ei ole (käärimine).

Keemiline struktuur ja põhijooned

Püruvhape (keemiline nimi 2-oksopropaanhape) molekulvalem on C3H4O3 ja molaarmass ligikaudu 88,06 g·mol−1. See on väike, vees hästi lahustuv molekul, mida klassifitseeritakse nii karboksüülhappe kui ka ketooni sisaldava ühendi hulka. Karboksüülrühma pKa on madal (ligikaudu 2,5), mistõttu pH 7 juures esineb ühend peamiselt anioonina ehk püruvaadina.

Süntees ja paiknemine rakkudes

Glükolüüsi lõpptootena tekib glükoosist kaks püruvaadi molekuli iga glükoosimolekuli kohta. Glükolüüs annab kokku neto kaks ATP molekuli ja kaks NADH molekuli ühe glükoosimolekuli kohta; need NADH‑molekulid ja püruvaat ise määravad omakorda edasised metaboolsed valikud sõltuvalt raku hapnikuseisundist ja vajadustest.

Püruvaadi peamised ainevahetuslikud teed

• Oksüdatsioon atsetüülsuhkruks: aeroobsetes tingimustes transporditakse püruvaat mitokondrioni, kus püruvaatdehüdrogenaasi (PDH) kompleksi abil muudetakse see atsetüül‑CoA‑ks. Atsetüül‑CoA läheb edasi sidrunhappetsüklisse, kus see täielikult oksüdeeritakse CO2‑iks ja vabastab elektronid hingamisahela jaoks.
• Glükoneogenees ja karboksülatsioon: püruvaat saab karboksüleeruda oksaloatsetaadiks (püruvaatkarnoksülaas), mis on hädavajalik glükoneogeneesis maksa ja neeru rakkudes ning täidab olulist anaplerootilist (tsükleid täiendavat) rolli.
• Transaminatsioon aminohapeteks: püruvaat on alaniini tekkeprekursori sünteesil — transaminaasi reaktsiooniga tekib aminohape alaniin, mis osaleb lämmastikuringes.
• Anaeroobne teisendumine: hapnikupuuduse korral redutseeritakse püruvaat laktaadiks (piimhappeks) laktaatdehüdrogenaasi toimel, et regenerida NAD+ ja säilitada glükolüüsi käik. Mõnede mikroorganismide puhul dekarboksüleeritakse püruvaat etanooliks (kääritamine).
• Rasvhapete ja muu anaboolse sünteesi lähteaine: atsetüül‑CoA-st lähtudes saab püruvaat olla ka rasvhapete biosünteesi aluseks — esmalt oksüdeeritakse atsetüül‑CoA lõpptulemusena ja seejärel teisendatakse biosünteesiks vajalikeks ehitusplokkideks.

Funktsionaalne tähtsus ja kliiniline tähendus

Püruvaat on keskne ühend, mis ühendab süsivesikute lõhustamise glükolüüsis ja raku energia tootmise sidrunhappetsüklis. Selle metabolismi regulatsioon mõjutab raku energia‑jaotusust ning redoksseisundit. Mõned olulisemad punktid:

• Häired püruvaadi oksüdatiivses metabolismis (nt PDH‑kompleksi defitsiit) võivad viia laktaathappe taseme tõusuni (laktatsidoos) ja närvisüsteemi kahjustusteni.
• Naha‑ ja lihaskoed, samuti paljud kasvajarakud, võivad ära kasutada glüklüüsist pärinevat püruvaati ja toota laktaati ka hapnikurikkas keskkonnas (Warburgi efekt), mis on oluline kasvajametaboolika kirjeldamiseks.
• Biotehnoloogias on püruvaat keskne lähteaine erinevate kääritamistoodete (etanool, piimhape) tootmisel ning selle käitlemine on oluline tööstuslikes protsessides.
• Kliiniliselt mõõdetakse sageli vere laktaadi ja püruvaadi suhet, mis annab infot redoksta asjaolude ja ainevahetushäirete kohta.

Kokkuvõte

Püruvhape (ja selle anioon püruvaat) on väike, ent metabolismis võtmerolli mängiv ühend. See on glükolüüsi lõppprodukt, keskne ristmikul mitmete anaboolsete ja kataboolsete rajatiste vahel ning määrab, kas rakk toodab energiat aeroobselt edasi sidrunhappetsükli kaudu või kasutas anaeroobseid teid (laktaat‑ või alkohoolne käärimine). Tema ainevahetuse regulatsioon on oluline nii normaalse füsioloogia kui ka haiguslike seisundite puhul.

Küsimused ja vastused

K: Mis on püruhape?

K: Kuidas saab püruuvhapet valmistada?

K: Millised on püruvaikhappe kasutusalad?

K: Kuidas on glükoneogenees seotud püruvaadiga?

K: Kuidas on rasvhapped seotud püruvaadiga?

Otsing