Hemikordiaadid (Hemichordata): bioloogia, fossiilid ja arenguline tähtsus

Hemichordata on ussikujuliste merejalgsete deuterostoomide sugukond, mida üldiselt peetakse okasnahksete sõsarrühmaks. Nad pärinevad alumisest või keskmisest kambriumist ja hõlmavad olulist fossiilide klassi, mida nimetatakse graptoliitideks, millest enamik suri välja karbonis.

Elusad hemikordiaadid moodustavad kaks elavat klassi: enteropneustid ja pterobranchid. Kuna hemikordiaadid on akordiaatide lähimad elusad sugulased, pakuvad nad suurt huvi akordiaatide arengu algupära uurijatele.

Välimus ja anatoomia

Hemikordiaadid on tavaliselt pikkade, silindriliste või ussikujuliste kehadega. Keha jaguneb sageli kolmeks osaks:

• proboscis (esiosa) – uurimis- ja kaevamisfunktsiooniga osa;
• collar (krae) – väiksem keskosa, mille külge on kinnitunud suu ja närvistruktuurid;
• trunk (kere) – pikk tagumine osa, mis sisaldab seedesüsteemi ja paljusid gill-slitte ehk neeluavaid.

Olulised tunnused, mille järgi hemikordiaate kirjeldatakse:

• neeluavad ehk pharyngeal gill slits, mis on tüüpilised deuterostoomidele;
• osaliselt õõnes või tugevdatud „stomochord” – struktuur, mis meenutab akordi, kuid ei ole samaväärne tõelise notokordiga;
• laienduv või kohati avatud närvikanal — mõnel liigil on dorsaalne sidekude;
• lihtne vereringe- ja erituskoostis; palju liike on kohastunud nii setetesse kaevuma kui ka planktoonist toituma.

Enteropneustid vs pterobranchid

• Enteropneustid (nn akrussai või acorn worms) on tavaliselt solitaarsemad, elavad setetes ja toituvad peamiselt setetest (deposit feeders) või filtreerides toitu. Nad võivad saavutada üsna suuri pikkusi ja neil on hästi arenenud proboscis kaevamiseks.
• Pterobranchid on enamasti väiksemad ja koloniseerivad kivipinna või kombineerivad endale torukujulise väliskaasluse (coenecium). Paljud pterobranchid toituvad planktonist ning võivad paljuneda aegriliselt ja budistlikult, moodustades kolooniaid.

Elupaik, toitumine ja paljunemine

Hemikordiaadid elavad peamiselt merekeskkonnas — alates madalast rannamudast kuni sügavamate ookeanialade setteni. Toitumisviis võib olla erinev: mõned toituvad setetest, teised filtreerivad veest orgaanilist mikrosõnnikut või planktoni.

Paljunemine võib olla seksuaalne ja asexuaalne. Enteropneustid üldjuhul paljunevad suguliselt, vabastades mune ja seemnerakke, mille järglasteks on sageli vabalt ujuv larva, nn tornaria-larv, mis sarnaneb okasnahksete bipinnaria-larvaga. Pterobranchidel on levinud ka asexuaalne paljunemine budistlikult, mis võimaldab kolooniate kiiret kasvu.

Fossiilid ja graptoliidid

Hemikordiaatide fossiilne ajalugu on pikk. Eriline tähtsus on graptoliitidel, mis on hemikordiaatidega seotud organismide rühm — nad olid väga mitmekesised ja laialt levinud kuni süsivesinikurikasesse karboni lõppfaasi. Graptoliidid on tähtsad biostratigraafilised markerid: nende kiire evolutsioon ja laialdane levik teevad neist kasuliku vahendi geoloogiliste kihtide vanuse määramiseks.

Fossiilkirjeldused näitavad, et graptoliidid moodustasid tihti kolooniaid ja jäid sageli ära kuivatatud kivimitesse säilinud tuhmdete joonistena. See fossiilne pärand aitab mõista deuterostoomide ja hemikordiaatide varajast evolutsiooni.

Arenguline ja evolutsiooniline tähtsus

Hemikordiaadid on evolutsiooniliselt olulised mitmel põhjusel:

• nad on akordiaatide lähimad elusad sugulased — seega annavad nad võtmeandmeid, kuidas võisid areneda olulisemad akordiaatide tunnused, näiteks neeluavad ja närvisüsteemi alused;
• tornaria-larva sarnasus okasnahksete larvadega toetab deuterostoomide ühise arengu teooriat;
• anatoomilised struktuurid nagu stomochord on pakkunud diskussioone notokordi ja akordi evolutsiooni kohta — kuigi stomochord ei ole täpselt notokord, annab see vihjeid keskmise kehajao lihaste ja varalise toe tekkimisele;
• molekulaarsed ja arengu-geeni uuringud (nt Hox- ja Brachyury-geenide ekspressioon) on näidanud homoloogiaid ja erinevusi, mis aitavad rekonstrueerida deuterostoomide varajast genoomi ja arengumustreid.

Minu ümbrus ja ökosüsteemne roll

Hemikordiaadid aitavad merekeskkonnas toitaineid ringlusse viia: setetes kaevates segavad nad orgaanilist ainet ja suurendavad hapniku sattumist settesse. Pterobranchide kolooniad kujutavad endast väikest mikrokeskkonda, mis pakub peavarju teistele väiksematele organismidele.

Kokkuvõte

Hemikordiaadid on väikesed, kuid teaduslikult tähtsad deuterostoomid, kellel on huvitav kombinatsioon anatoomilistest ning arengu- ja fossiilsetest tunnustest. Nende uurimine aitab lahendada küsimusi akordiaatide päritolust, varajase deuterostoomse arengu mehhanismidest ning geoloogilisest ajaloost läbi graptoliitide abil.

Graptoliidid

Graptoliidid on tavalised paleosoikumi kivistised. Tegemist on kolooniliste loomadega, mida tuntakse peamiselt ülemisest kambriumist kuni alumise karbonini (Mississippi). Võimalik varajane graptoliit, Chaunograptus, on teada keskkambriumi ajast.

Nimi graptoliit tuleneb kreeka keeles graptos'st, mis tähendab "kirjutatud", ja lithos'st, mis tähendab "kivi". Paljud graptoliitide kivistised meenutavad kivisse kirjutatud hieroglüüfe. Linnaeus pidas neid algselt "pigem kivistisi meenutavateks piltideks kui tõelisteks kivistististeks". Uuemates töödes paigutatakse nad pterobranchide lähedale, võimalik, et nende sisse.

Graptoliitide morfoloogia

Iga graptoliidi koloonia on tuntud kui rabdosoom ja sellel on algsest isendist lähtuvate harude (nn stipes) muutuv arv. Iga järgmine zooid paikneb torukujulises või karikakujulises struktuuris (nn teeka). Mõnel koloonial on kaks erineva suurusega kesta ja on oletatud, et see erinevus on tingitud sugudimorfismist. Harude arv ja nende paigutus on graptoliitide fossiilide identifitseerimisel olulised tunnused. Nende üldist kuju on võrreldud mootorsae tera kujuga.

Enamik puulaadsetest vormidest liigitatakse dendroidide graptoliitide (klass Dendroidea) alla. Nad ilmuvad fossiilides varem (kambriumi ajastul) ja olid põhjas elutsevad loomad, kes olid juurtega merepõhja külge kinnitunud. Suhteliselt väheste harudega graptoliidid pärinevad dendroid-graptoliitidest ordoviitsiumi alguses. Viimati nimetatud liik (klass Graptoloidea) oli pelagiline, triivides vabalt iidsete merede pinnal või kinnitudes sihvakate niitide abil ujuvale merevetikale. Nad olid edukas ja viljakas rühm, olles kuni devoni perioodi alguses toimunud väljasuremiseni planktoni tähtsaimad loomaliikmed. Dendroidi graptoliidid elasid kuni karboniperioodini.

Spirograptus Siluri ajastust.


Didymograptus Ordoviitsiumi ajastust.


Thallograptus sphaericola , dendroid graptoliit, mis on seotud tsüstoidse Echinosphaerites aurantiumiga; Kirde-Eesti Ordoviitsium.

Küsimused ja vastused

K: Mis on Hemichordata sugukond?

K: Milline on Hemichordata ja okasnahksete sugulussuhe?

K: Millal ilmusid Hemichordata esmakordselt?

K: Milline on graptoliitide tähendus seoses Hemichordata'ga?

K: Mitu elavat klassi on Hemichordata sugukonna sees?

K: Miks pakuvad Hemichordata suurt huvi neile, kes uurivad kõõlusloomade arengut?

K: Millised on Hemichordata'de kaks elusat klassi?

Otsing