Squamata ehk soomusjalgsed: sisalikud ja maod — määratlus ja tunnused

Squamata ("soomusjalgsed roomajad") on roomajate selts, kuhu kuuluvad sisalikud ja maod. See on üks mitmekesisemaid seltsigruppe – nende hulka kuuluvad nii väiksed ökoloogilised spetsialistid kui suured röövloomad ning nad elutsevad väga erinevates elupaikades üle kogu maailma.

Nende nahal on kattuvad kiililised soomused, mis kaitsevad ja vähendavad vee kadu. Squamata’is esineb ka korduv nahavahetus ehk ecdysis (soomuste koorimine). Neil on liikumisvõimega kvadraatluud ja painduv lõuastruktuur, mis võimaldab väga efektiivselt suu avamist ja saagi haaramist; see kinesis on eriti tuntud madude puhul, kes suudavad suu väga laialt avada, et mahutada suhteliselt suurt saaki.

Squamata-liikide suurus varieerub väga palju: nad on kõige erineva suurusega roomajate selts, ulatudes 16 mm suurusest kääbusgeckost (Sphaerodactylus ariasae) kuni 8 m pikkuse rohelise anakondani (Eunectes murinus).

See on ainus elusate roomajate rühm, kus leidub nii elus- kui ka ovovivipaarseid liike, samuti tavalisi ovipaarseid (munevaid) roomajaid. Paljude liikide puhul on sigimine ja järglaste hooldus seotud elupaiga ja toidu kättesaadavusega.

Squamata ei hõlma Uus-Meremaa tuatarasid. Nad kuuluvad koos tuataradega laiemasse rühma lepidosauria; teisisõnu on tuatarad ja squamata sugulusrühmad. Krokodillid ja teised krokodillide‑ ja lindude lähisugulased on Lepidosauriast palju kaugemad — nad kuuluvad arhosaurlaste hulka.

Tunnused

Soomused ja nahavahetus: kililised, sageli kattuvad soomused; perioodiline nahavahetus (ecdysis).
Kraniokineetika: liikuvad lõualuud ja kvadraatluud võimaldavad suuremat lõualuu painduvust (madudel eriti arenenud).
Hambaehitus: hammaste tüübid varieeruvad (nt pleurodontne ja acrodontne hammaste kinnitumine sõltuvalt rühmast).
Meeleorganid: paljudel liikidel esineb vomeronasaalne ehk Jacobsoni organ, mis aitab keemilisi signaale tunda; silmade kaitseks mõnel liigil puuduvad ripsmed (näiteks madudel on kaetud "klaas" ehk brille).
Jäsemete variatsioon: mõned sisalike liigid on hästi liikuvad, teistel (eriti teatud madude rühmadel) on jäsemete osaline või täielik reedumine — see on sõltumatute evolutsiooniliste muutuste tulemus.
Saba autotoomia: paljudel sisalikel on võime saba murda ja tagasi kasvatada, mis on kaitsemehhanism röövloomade vastu.

Levik ja elupaigad

Squamata‑liigid elavad praktiliselt kõigis maismaaelupaikades — metsades, rohumaadel, kõrbetes, märgaladel ning ka värvilaadsetes või lainetes vetes mitmetel vees elavatel liikidel. Nad on levinud peaaegu kogu maailmas (välja arvatud väga külmad alad, näiteks antarktilised piirkonnad) ja on tihti olulised nii toiduahela kui ka ökosüsteemi tasakaalu seisukohalt.

Evolutsioon ja fossiilsed andmed

Squamata-lahkumine teistest roomajatest ulatub sügavale mesosoikumi ajastusse; fossiilid näitavad, et nende mitmekesistumine algas juba varajases mesosoikumis ja jätkus läbi juura ja kriidi. Tänapäeva suure mitmekesisuse on kujundanud nii kliimamuutused kui ka paljude rühmade kohanemine eri elupaikadega Cenozoikumis.

Toitumine ja käitumine

Toitumise poolest on squamata väga mitmekesine: paljud sisalikud on putuktoidulised, mõned taimedega toituvad, teised on väikesi selgroogseid või mune jahtivad röövloomad. Madudel on erinevad jahtimisstrateegiad — mõned konksutavad ja neelavad saaki tervikuna, teised kasutavad pigistust (kontriktsioon) või mürki (teatud röövmaod, aga ka mõned mürgised sisalike rühmad nagu Heloderma). Käitumine hõlmab nii aktiivset jahi‑ kui ka peidusolekut, paljude liikide käitumine on kaudselt seotud temperatuuriregulatsiooni ja varjumisvõimetega.

Kaitse ja ohud

Paljusid squamata‑liike ohustavad inimtekkeline elupaikade kadumine, reostus, kliimamuutused, ebaseaduslik jahindus ja ülemaailmselt levinud lemmikloomakaubandus. Invasiivsed liigid (nt rotid, kassid, teatud roomajad) võivad ohustada kohalikke populatsioone. Mitmed liigid on Maailma Looduse Fondi ja IUCN hinnangul ohustatud ning vajavad kaitsemeetmeid.

Kokkuvõte: Squamata on suurekirjuline ja ökoloogiliselt oluline roomajate selts, mille iseloomulikuks tunnuseks on kililised soomused, kraniaalne painduvus ning suur varieeruvus suuruses, elupaigas ja elukäitumises. Nende uurimine annab väärtuslikku teavet evolutsiooni, kohastumise ja looduskaitse kohta.

Evolution

Kalmaadid on monofüleetiline rühm, mis on tuatara sõsarrühm. Kalmuloomad ja tuatara koos moodustavad krokodillide ja lindude, elusate arhosauruste, sõsarrühma.

Esimesed kaljukitsede fossiilid ilmuvad varajuures, kuid mitokondriaalse fülogeneesi põhjal võib oletada, et nad arenesid välja hilis-permi ajastul. Evolutsioonilised seosed kallaloomade sees ei ole veel täielikult välja töötatud, kusjuures kõige problemaatilisem on madude seos teiste rühmadega.

Morfoloogiliste andmete põhjal on arvatud, et liblikõielised sisalikud on väga varakult lahku läinud teistest kallaloomadest, kuid hiljutised molekulaarsed fülogeneedid nii mitokondriaalse kui ka tuuma-DNA põhjal ei toeta seda varajast lahknevust. Kuna madudel on kiirem molekulaarkell kui teistel kallaloomadel ja varajasi madu ja madu esivanemate fossiile on vähe, on raske lahendada madude ja teiste kallaloomade rühmade vahelisi suhteid.

Mürkide evolutsioon

Hiljutised uuringud näitavad, et mürkide evolutsiooniline päritolu peitub sügavale kalmaatide fülogeneesiasse. 60 % kallurloomadest on mürgised Toxicofera.

Caenophidia, Anguimorpha ja Iguania perekondade mürgid arenesid kord, seejärel läksid need kolm perekonda lahku. Kõigil kolmel sugukonnal on üheksa ühist toksiini. Fossiilsed andmed näitavad, et anguimorfide, iguaniate ja arenenud maofüüsikute lahknevus ulatub ligikaudu 200 MYA tagasi ülemisse triasse/alumisse jura aega.

Madu mürk kujunes välja normaalset regulatiivset või bioaktiivset valku kodeeriva geeni dubleerimise teel. Seejärel ekspresseeriti see koopia mürgistusnäärmes.

Erinevad toksiinid on värvatud erinevatest valkudest ja on erinevad nagu funktsioonid ise.

Looduslik valik on ajendanud toksiinide mitmekesistumist, et võidelda saagi kaitsevõime vastu. Mürkide geenid moodustavad suuri mitmerealised perekonnad ja arenevad valkude evolutsiooni teel. See toob kaasa mürkide mitmekesistumise, mis võimaldab istuvatel kiskjatel rünnata mitmesuguseid saakloomi.

Kiire evolutsioon ja mitmekesistumine on saaklooma ja kiskja evolutsioonilise võistluse tulemus, kus kumbki kohandub, et võidelda teise vastu.

Taksonoomia

Klassikaliselt jaguneb see järjestus kolmeks alajaotuseks:

Lacertilia, sisalikud;
Serpentes, maod;
Amphisbaenia, ussitäied.

Neist sisalikud moodustavad parafüleetilise rühma. Uuemates klassifikatsioonides kasutatakse roomajate ja lindude kohta üldiselt nimetust Sauria ning squamata on jaotatud erinevalt:

Alarühm Iguania (iguaanid ja kameeleonid)
Alarühm Scleroglossa

Infraorder Gekkota (geckod)
Infraorder Anguimorpha (monitorid, Gila monstrum ja aeglased ussid)
Infraorder Scincomorpha (nahkhiired, piitsajalgsed ja tavalised Euroopa sisalikud).

Alarühm Serpentes (maod)

Infraorder Alethinophidia (viperad, boad, kobrad jne).
Infraorder Scolecophidia (pimedad maod)

Alarühm Amphisbaenia

Küsimused ja vastused

K: Mis on Squamata?

V: Squamata on roomajate selts, kuhu kuuluvad sisalikud ja maod.

K: Milline nahk on squamata-seltskonna loomadel?

V: Neil on kattuvate sarvkattega nahad.

K: Millised erilised luud on squamata-seltskonna loomadel?

V: Neil on liikuvad kvadraatluud, mis võimaldavad nende ülemist lõuga ajukere suhtes liigutada.

K: Kuidas kasutavad maod oma liikuvaid kvadraatluid?

V: Käärmed kasutavad oma liikuvaid neljakandikuluude selleks, et avada oma suud väga laiaks, et mahutada suhteliselt suurt saaki.

K: Kui suureks võivad squamata-seltskonna loomad kasvada?

V: Korpuse Squamata loomad võivad ulatuda 16 mm pikkusest kääbusgeekost kuni 8 m pikkuse rohelise anakondani.

K: Mis on rühma Squamata puhul ainulaadne paljunemisstrateegia?

V: Squamata on ainus elusolev roomajate rühm, kus on lisaks tavalistele ovo- ja vivipaarilistele roomajatele nii eluvõimelisi kui ka ovovivipaarseid liike.

K: Millised loomad ei kuulu Squamata rühma?

V: Uus-Meremaalt pärit tuatrad ei kuulu Squamata rühma. Nad on kükkaliste sõsarrühm. Krokodillid on palju kaugemad sugulased.