Bioloogiline liigikontseptsioon: liikide teke ja reproduktiivne isolatsioon
Sügav ülevaade bioloogilisest liigikontseptsioonist: liigi teke, reproduktiivne isolatsioon ja allopatriline vs sümpatriline speciation — teaduslik ja selge selgitus.
Bioloogiline liigikontseptsioon annab selgituse, kuidas liigid tekivad (speciation). Bioloogiline liik on rühm isendeid, mis võivad koos paljuneda (pansegadus). Nad ei saa aga teiste rühmadega paljuneda. Teisisõnu, rühm on teistest rühmadest reproduktiivselt isoleeritud.
"Sõnad "reproduktiivselt isoleeritud" on bioloogilise liigi määratluse võtmesõnad". Ernst Mayr. p273
Ernst Mayri sõnul tekib uus liik siis, kui olemasolev liik jaguneb. Sarnast ideed pakkus 19. sajandil välja Moritz Wagner. Dobzhansky kirjeldas reproduktiivse isolatsiooni rolli uute liikide tekkimisel. Kui liik elab kahes erinevas piirkonnas, vähendab geograafiline isolatsioon rühmade vahelist paljunemist või lõpetab selle. Mõlemal rühmal kujunevad välja omadused, mis muudavad omavahelise paljunemise halvemini toimivaks. Lõpuks muutub kumbki rühm "heaks" bioloogiliseks liigiks, sest need kaks liiki ei paljune omavahel isegi siis, kui nad on koos.
Reproduktiivsed isolatsioonimehhanismid
Reproduktiivne isolatsioon võib toimida erinevatel etappidel ja mitmel moel. Tavaliselt jagatakse neist peamised tüüpide kaupa kaheks:
- Pretsügootilised takistused — takistavad paaritumist või viljastamist. Näited:
- Ruumi- või ajastuse eristumine (erinevad elupaigad või eri paljunemisperioodid).
- Käitumuslikud takistused (erinev paaritumisrutiin või signaalid).
- Mehaanilised takistused (suguelundite sobimatus).
- Gamete-tasandi takistused (sperma ja munaraku vastastikune sobimatus).
- Posttsügootilised takistused — toimivad pärast viljastumist. Näited:
- Hübriidide madal ellujäämine või vähene kohanemisvõime.
- Hübriidide viljatus (näit. eesli — hobuse ja poni hübriidide juhtumid).
- Hübriidide järglaste järgneva paljunemise vähenemine (genoomiline ebakõla).
Allopatriline vs sümpatriline liigistumine
Allopatriline liigitumine (geograafiline eraldumine) on kõige tavalisem seletus liiksuse tekkeks: populatsioon jaguneb maastiku või muu barjääri tõttu ja eraldi rühmad arenevad iseseisvalt. Geenivoog kahe rühma vahel takistub või lakkab ning erinevad mutatsioonid, looduslik selektsioon ja juhuslik geneetiline triiv võivad viia eriomaduste kujunemiseni.
Sümpatriline liigitumine toimub samas geograafilises piirkonnas ilma selge füüsilise barjäärita. See võib toimuda näiteks:
- ökoloogilise eristumise kaudu — eri toidueelistused või elupaigad vähendavad ristsaastumist;
- tähtsal kohal oleva seksuaalse valiku kaudu — erineva partnerieelistuse kiire diferentseerumine;
- taimede puhul sageli polüploidiaga — järsk kromosoomide arvu muutus, mis tekitab koheselt reproduktiivse barjääri.
Muud protsessid ja mõisted
- Reinforcement — looduslik valik, mis tugevdab pretsügootilisi barjääre, kui hübriidid on vähem kohased; see vähendab risti paljunemist.
- Hübriiditsoonid — piirkonnad, kus kahe eraldi arenenud rühma vaheline segunemine toimub; neist saab olulist infot isolatsiooni tugevusest ja geenivoogude piiridest.
- Ringi-liikide näide — üheseltjärgne geograafiline levik võib tekitada järjestikuiste populatsioonide rinna, kus lähimad naabrid paljunevad, kuid kaugemate äärtes olevad populatsioonid ei paljune enam omavahel.
- Rollid evolutsioonis — liigsuse tekkes tegutsevad koos mutatsioonid, geneetiline triiv, looduslik ja seksuaalne valik ning geenivoog. Nende suhteline mõju sõltub olukorrast (populatsiooni suurusest, keskkonnast, eluviisist jm).
Täiendavad näited ja tähtsus
Praktilised näited aitavad mõista protsesse: allopatrilist liigitumist on hästi dokumenteeritud saareliikide puhul (nt linnud või saarest tekkinud saarmaastud), sümpatrilist protsessi on uuritud mõnedes kalades ja taimedes (polüploidsus). Ernst Mayri ja Dobzhansky tööd rõhutasid, miks reproduktiivne isolatsioon on liigi keskne tunnus ja kuidas evolutsioonilised protsessid seda taastoodavad.
Lõplikult on bioloogiline liigikontseptsioon kasulik, sest see seob liigi mõiste selgelt evolutsiooniliste protsessidega. Samas on bioloogilisel kontseptsioonil piirangud (näiteks mittesugulisel paljunemisel olevate organismide või fossiilsete andmete puhul), mistõttu kasutatakse taksonoomias ja evolutsioonibioloogias ka teisi liigikontsepte sõltuvalt uuritavast materjalist ja küsimusest.
Selle roll taksonoomias
Bioloogiline liik on elusolendite liigitamise peamine põhjus, kuid selle rakendamine praktikas ei ole lihtne. Head näited selle kohta on järgmised:
"Paaritumise, steriilsuse või eluvõimetuse puudumist tüvede vahelistes ristamistes ei ole kunagi iseenesest peetud heaks tõendiks eraldi liikide kohta, sealhulgas isegi Dobzhansky enda uuringutes Drosophila õdede liikide kohta".
"Bioloogilise liigi kontseptsioonil ei ole mingit tähtsust suguta organismide puhul ja selle kohaldamisel teiste organismide suhtes on tõsised piirangud. Lõputult võib kulutada aega ja vaeva liigi mõiste arutamiseks ning kavandatud konkreetsete määratluste täiendavate muudatuste ja variatsioonide väljatöötamiseks. Sellised arutelud on väga kasulikud, sest need julgustavad objektiivsemat arutlust evolutsiooni ja taksonoomia üle, kuid vahepeal hävitavad inimrööv ja elupaikade hävitamine jätkuvalt liike. Aeg on meie vastu... Erinevad liigikontseptsioonid tekitavad [alamliikide gruppe], seega on mõttetu mõelda lõpliku taksonoomilise süsteemi üle".
See tähendab, et praktikas ei ole bioloogilise liigi mõiste iseenesest piisav, et otsustada loomade liigitamise üle.
Ajalooline areng
John Ray
1686. aastal tutvustas John Ray mitte-evolutsioonilist bioloogilist kontseptsiooni. Tema arvates eristusid liigid selle poolest, et nad tekitasid alati sama liiki, mis oli püsiv ja püsiv, kuigi liigisiseselt oli võimalik märkimisväärne varieerumine.
Idee liigist kui füüsilisest organismitüübist oli pikaajaline. See on säilinud taksonoomias tüübieksemplari mõistena. See oli Linnaeuse tööviis tema binoomilise klassifikatsiooni koostamisel ja on tänapäevalgi kasulik amatöör-loodusteadlastele.
Charles Darwin
Charles Darwin ütles teoses "Päritolu", et liigid on sildid, mida eksperdid annavad oma tähelepanekute põhjal.
"... Ma vaatan mõistet liik kui mõistet, mis on mugavuse huvides antud meelevaldselt üksteisele lähedaselt sarnaste isendite kogule...".
Kuid kakskümmend aastat varem oli tal palju parem idee. Ta arvas, et liike säilitab reproduktiivne isolatsioon. Ta isegi ütleb: "Seega võivad liigid olla head ja erineda vaevalt mingi välise iseloomu poolest". Siinkohal tsiteerib ta Gilbert White'i poolt 1768. aastal Inglismaal avastatud kahte lehepõlluliiki. Selles varajases etapis jõudis Darwin väga lähedale kaasaegsele bioloogilise liigi kontseptsioonile. p266
Kaasaegne ajastu
Viimase 70 aasta jooksul on professionaalsete bioloogide mõtteviisis liikidest domineerinud kaks ideed.
Esimene on populatsioonigeneetika kontseptsioon. Selle kohaselt vaadeldakse liiki kui rühma, mis võib koos paarituda, kuigi nad kõik on mingil määral erinevad. See tähendab, et liik on geenipark.
Teine on DNA järjestuse analüüsi kasutamine, et näidata, kas sarnase välimusega liigid on geneetiliselt erinevad üksteisest. See on eriti kasulik, kui aretuskatsete tegemine ei ole praktiline.
Sugulasliigid
Sugulasliike nimetatakse sageli krüptilisteks (varjatud) liikideks, sest nende erinevusi on võimalik näha ainult nende DNA analüüsimisel. Nad on merekeskkonnas väga levinud.
Paljusid varjatud liike leidub kõigis elupaikades. Merebakteri Celleporella hyalina DNA-järjestuse analüüs näitas, et rohkem kui kümme ökoloogiliselt erinevat liiki, mis on erinenud paljude miljonite aastate jooksul.
Krüptiliste liikide kindlakstegemisest saadud tõendid tähendavad, et varasemad hinnangud ülemaailmse liigirikkuse kohta on liiga madalad. Näiteks näitavad mitokondriaalse DNA uuringud, et on olemas vähemalt 11 geneetiliselt erinevat kaelkirjakupopulatsiooni. Samamoodi on Amazonase konnal Eleutherodactylus ockendeni vähemalt kolm erinevat liiki, mis erinesid üle 5 miljoni aasta tagasi.
Küsimused ja vastused
K: Mis on bioloogilise liigi mõiste?
V: Bioloogilise liigi kontseptsioon on viis seletamaks, kuidas liigid tekivad (speciation). See määratleb bioloogilist liiki kui indiviidide rühma, mis võivad koos paljuneda (panmixia), kuid ei saa paljuneda teiste rühmadega, mis tähendab, et nad on teistest rühmadest reproduktiivselt isoleeritud.
K: Millised on bioloogilise liigi määratluse võtmesõnad?
V: Ernst Mayri järgi on bioloogilise liigi määratluse võtmesõnad "reproduktiivselt isoleeritud".
K: Kuidas tekib Ernst Mayri järgi uus liik?
V: Ernst Mayr väidab, et uus liik tekib siis, kui olemasolev liik jaguneb.
K: Kes veel pakkus 19. sajandil välja liigi jagunemise idee?
V: Moritz Wagner pakkus 19. sajandil välja sarnase idee liigi jagunemisest.
K: Millist rolli mängib reproduktiivne isolatsioon uute liikide moodustumisel?
V: Reproduktiivne isolatsioon mängib uute liikide tekkimisel olulist rolli. Kui liik elab kahes erinevas piirkonnas, vähendab geograafiline isolatsioon rühmade vahelist paljunemist või lõpetab selle. Igal rühmal kujunevad välja omadused, mis muudavad omavahelise paljunemise vähem toimivaks. Lõpuks muutub kumbki rühm "heaks" bioloogiliseks liigiks, sest need kaks liiki ei paljune omavahel, isegi kui nad on koos.
K: Mis on kõige levinum põhjus, miks liigid jagunevad?
V: Geograafilist isolatsiooni või allopatrilist liigirikkus peetakse endiselt kõige tavalisemaks liigilise jagunemise põhjuseks.
K: Mis on erinevus allopatrilise ja sümpatrilise speciatsiooni vahel?
V: Allopatriline eristus on liikide jagunemise kõige tavalisem põhjus ja see toimub siis, kui liik elab eri geograafilistes piirkondades, mis toob kaasa reproduktiivse isolatsiooni. Samal ajal toimub sümpatriline liikide teke, kuigi kõik liigi liikmed elavad samas piirkonnas.
Otsige