Sammalloomad (Bryozoa) — bioloogia, kolooniad, fossiilne ajalugu ja levik
Bryozoans ehk Ectoprocta on väikeste, tavaliselt kolooniates elavate veeloomade rühm. Paljudel liikidel on tugevad kitiin- või kaltsiumkarbonaadist skelett‑katted ja seetõttu jäävad neist head fossiilsed jäägid: bryozoonide ajalugu ulatub vähemalt Ordoviitsiumisse. Oma eluviisilt võivad nad meenutada korallid moodustavaid polüüpe, sest ka bryozoonid elavad tihti tihedates kooslustes ja ehitavad püsivaid kolooniaid. Mitteametlikult kutsutakse neid sageli samblaloomi või merematte. Enamik liike eelistab merekeskkonda, sh sooja ja troopilist vett, kuid bryozoone leidub laialdaselt üle kogu maailma nii rannikualadel kui ka sügavamates veekihtides ning mõningad liigid elavad ka värskes vees. Elavaid liike on tänapäeval ligi 5 000 ja fossiilseid liike on kirjeldatud umbes 15 000.
Koloonia ehitus ja zooidid
Kolooniad koosnevad väga väikestest üksikindividuaalidest ehk zooidideks nimetatutest. Zooidide suurus sõltub liigist, kuid paljud on väga väikesed (oluliselt alla millimeetri kuni mõne millimeetrini). Zooidid eritavad oma elukohaks torukujulisi või kuplitaolisi kestaosi, mida nimetatakse zoetsiidideks või muul viisil koloonia skeletiks; need koosnevad tavaliselt lubjast (CaCO3), kuid mõnel liigil on osa skeletist kitiinist või teistest orgaanilistest ühenditest.
Oluline on märkida, et koloonias on zooidid geneetiliselt identsed, sest need tekivad peamiselt suguta paljunemise järel toimuvast asexuaalsest pungumisest ehk kloonimisest — iga uus zooid tekib olemasolevast. Sellele vaatamata valmistavad paljud liigid koloonias eri funktsioonidega zooideid ehk morfid: näiteks on eraldi toituvad zooidid (autozooidid), kaitsvad või lõkfeldasi meenutavad avikulaarid, liigutavaid karvakesi toodvad vibrakulad, tugizooidid (kenozooidid) ja sigimisel osalevad vormid.
Lofoor ja toitumine
Kõigil bryozoa‑liikidel on iseloomulik toitmisaparaat, lofoor — see on suu ümber paiknev kroon õhukestest, ripsmetega kaetud tundlatest. Lofoori ülesanne on tekitada veevool, mis kannab toiduosakesi (peamiselt plankton ja mikrodetritus) suhu, kus ripsmed neid liigutavad ja suunavad. Toitumise ajal pikeneb zooidi keha ja lofoor väljutatakse kaitsvast zoetsiidist; ohtu nähes või puhkerežiimis tõmmatakse lofoor kiiresti sisse, et zooidi delikaatne osa oleks kaitstud kiskjate ja füüsilise kahjustuse eest.
Paljunemine ja levik
Bryozoonid paljunevad kahte moodi: asexuaalselt koloonia kasvuks ja seksuaalselt, mille kaudu tekivad vabad larvid, mis aitavad liikidel uutesse kohtadesse levida. Meresetüüpi bryozoonidel on sageli toitmisvõimelised või mitte‑toituvad larvid (näiteks tsüfonaut‑tüüpi larvused mõnel rühmal), mis ujuvad lühikest aega ja seejärel kinnituvad ning alustavad uut kolooniat. Värskeveeliikidel (peamiselt klassis Phylactolaemata) on lisaks levitamisele oluline kaitsemehhanism: spetsiaalsed kestaelemendid, nimetatud statoblastid, talletavad vegetatiivseid osi, mis kestavad külmumisi ja kuivatamist ning aitavad üle elada ebasoodsaid perioode.
Fossiilne ajalugu ja levik
Bryozoonide pikk fossiilne ajalugu algab Ordoviitsiumis, pärast mida on nad olnud olulised mereökosüsteemide liikmed kõikidel peamistel geoloogilistel ajastutel. Mõned bryozoonikolooniad on olnud olulised kivistunud struktuuride ja riffide ehitajad ning nende fossiile kasutatakse sageli paleoökoloogiliste ja biostratigraafiliste uuringute materjalina. Tänapäeval leidub bryozoone laialdaselt üle maailma: nad asustavad nii rannikualasid, kiviseid aluspindu, taimi ja teiste organismide pindu kui ka sügavamaid merealasi; mõned liigid on kohastunud eluks tuhandete meetrite sügavusel.
Ökoloogiline tähtsus ja inimmõju
- Kolooniad pakuvad peidukohti ja toituvat mikrokeskkonda paljudele väikeste organismide rühmadele, seega suurendavad nad elurikkust.
- Mõned liigid moodustavad tugevaid lubjastunud kamakuid ning osalevad merekarbonaadi ringluses; nende arvukus ja kiviomadused mõjutavad lokaalseid setetest ja kaltsifikatsioonist tingitud protsesse.
- Bryozoone tunnistatakse sageli ka biofouling ehk merepindade katte tekitajateks — nad kasvavad laevade, pontoonide, torustiku ja akvakultuuri seadmete peal, mis võib tekitada majanduslikku kahju.
- Hoolimatu inimtegevus, reostus ja oatsifitseerumine (meres sisalduva süsiniku happe suurenemine) võivad kaltsifitseeruvatele liikidele olla kahjulikud, seega on mõned bryozoonid tundlikud keskkonnamuutustele ja võivad toimida indikaatorliikidena.
Kokkuvõttes on brüozoonid mitmekesine ja ökoloogiliselt oluline rühm, kelle kolooniad võivad olla nii väiksed ja nähtamatud kui ka suured, kivistunud struktuurid. Nende uurimine annab teadmisi nii tänapäevaste mereökosüsteemide kui ka mineviku keskkondade kohta.
Anatoomia ja füsioloogia
Brüozoonide skeletid kasvavad mitmesuguse kuju ja mustriga: küngasekujulised, pitsilised fännid, hargnenud oksad ja isegi korgitsakujulised. Nende skelettidel on palju pisikesi avasid. Iga avaus on zooidi koduks. Nende keha on U-kujulise soolestikuga, mis avaneb suu ja päraku juures. Nad toituvad oma lofooriga. Prügikarpide telgitagused on kiilidega kaetud. Säilide peksmine tekitab veevoolu, mis ajab toidu (peamiselt fütoplanktoni) suu suunas. Mõnedel rühmadel, eriti mõnedel ktenostoomidel, võib olla moodustatud mao.
Bryozoans ei oma hingamis- ega veresüsteemi, sest nende väike suurus võimaldab gaaside ja toitainete difusiooni. Küll aga on neil lihtne närvisüsteem ja lihased, mis koos suudavad zootiidi kiiresti oma varjualusesse viia.
Üks mädanikuliik, Bugula neritina, pakub huvi kui kemikaalide, brüostatiinide allikas, mida uuritakse kui vähivastaseid aineid.
Costazia costazi , koralliline bryozoan
Reproduktsioon ja areng
Bryozoans võivad paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt. Teadaolevalt on kõik Bryozoans hermafrodiidid (st nad on nii isased kui ka emased).
Kõik koloonia liikmed on kloonid: nad on geneetiliselt identsed, mis on tekkinud suguta paljunemise teel. See toimub esimesest zooidist uute zooidide nupustamise teel. Nii kasvab koloonia; nii kasvab koloonia suurus. Kui mädanikukoloonia tükike murdub ära, võib see tükike edasi kasvada ja moodustada uue koloonia.
Kõik koloonia zooidid on seotud epiteelirakkude kihtidega. Koloonia üksikud liikmed, zooidid, on mõnes liigis üldistatud: nad toituvad ja võivad aeg-ajalt paljuneda. Kuid enamikul liikidel on zooidid spetsialiseerunud erinevatele funktsioonidele. Sellisel juhul nimetatakse toituvaid zooide autozooideks ja mittesöödavaid liikmeid heterozooideks. Heterozooidide funktsioonide hulka kuuluvad suguline paljunemine, kaitse, liikumine, torustik, struktuuriline tugi. Mõnede heterozooidide funktsioonid on veel teadmata. Kõige tavalisem funktsioon on, et munad arenevad emasloomade või hermafrodiitide heterozooidide haudemunades (ovikambrites). Detailides on erinevusi: mõnikord toodab väike heterozooidide kompleks koostöös vastseid. p4
Teine viis kirjeldada heterozooide arendavaid bryozoaid on öelda, et nad on polümorfsed. Seda terminit kasutatakse bioloogias, et kirjeldada seda, kuidas geneetiliselt ühtne populatsioon areneb selgelt eristuvateks vormideks. Polümorfismi kontrollivad tavaliselt geneetilised lülitusmehhanismid, kuid bryozoa puhul on nende geneetikast vähe teadmisi.
Ökoloogia
Enamik brüosoide liike elab merekeskkonnas. Umbes 50 liiki elab magevees. Vee-elupaikades elavad brüosoans kõikvõimalikel kõvadel aluspindadel: liivaterad, kivid, karbid, puit, vetikaterad, torud ja laevad võivad olla tugevasti brüosoansiga kaetud. Mõned mürkloomade kolooniad ei kasva siiski tahkete substraatide peal, vaid moodustavad kolooniaid sette peal. Kuigi mõned liigid elavad kuni 8200 m sügavusel, elab enamik mürkjalgseid palju madalamas vees. Enamik mürkjalgseid on istuvad ja liikumatud, kuid mõned kolooniad on võimelised roomama ning mõned kolooniata mürkjalgsete liigid elavad ja liiguvad liivaterade vahelistes ruumides. Üks tähelepanuväärne liik elatub lõunapoolses ookeanis hõljudes. Mitmed mõhnjalgsete liigid elavad Ameerika Ühendriikide Kesk-Lääneosas, eriti Ohio, Indiana ja Kentucky piirkonnas, mis kunagi oli osa suurest ookeanist, Lääne-sisese meretee osast.
Nende toit koosneb väikestest mikroorganismidest, sealhulgas diatoomidest ja muudest ainuraksetest vetikatest. Bryozoanid omakorda toituvad karjatavatest organismidest, näiteks merisiilidest ja kaladest.
Bryozoans on peaaegu täielikult kolooniaid moodustavad loomad. Mitmed miljonid isendid võivad moodustada ühe koloonia. Kolooniate suurus ulatub millimeetritest kuni meetriteni, kuid kolooniad moodustavad isendid on tillukesed, tavaliselt alla millimeetri pikkused. Igas koloonias on erinevatel isenditel erinevad funktsioonid. Mõned isendid koguvad koloonia jaoks toitu (autozooidid), teised sõltuvad neist (heterozooidid). Mõned isendid on pühendunud koloonia tugevdamisele (kenozooidid) ja teised koloonia puhastamisele (vibracula). On teada ainult üks üksikliik, Monobryozoon ambulans, mis ei moodusta kolooniaid.
Magevee mõhnastik
Fossiilid
Fossiilsed mürkloomad ilmusid esmakordselt Ordoviitsiumi alguses ja neil oli tohutu kohanemisvõime. Nad olid rikkalikult levinud kogu paleosoikumi ajal: nad olid üks kõige domineerivamaid paleosoikumi fossiilide rühmi. Nad olid merepõhjakogukondade peamised komponendid ja mängisid sarnaselt tänapäeva mürkjalgsetele olulist rolli setete stabiliseerimisel ja sidumisel. Nad olid toiduallikaks paljudele teistele bentoselistele organismidele. 354-323 miljonit aastat tagasi alumise karbonaadi (Mississippi) ajal olid krüosoad nii levinud, et nende purunenud skeletid moodustavad terveid lubjakivikihti.
Pärast kokkuvarisemist permia/triaasi piiril, mil peaaegu kõik liigid surid välja, taastusid mürkjalgsed hilisemas mesosoikumis, et saada sama edukaks kui varem. Brüosoide fossiilides on üle 15 000 liigi.
Enamikul fossiilsetel mürakaelustikel on mineraliseerunud skelett. Üksikute zooidide skeletid varieeruvad torukujulisest kuni karbikujuliseni ja sisaldavad lõplikku avaust, millest lofoor tõuseb välja toitumiseks. Suuremal enamusel ordoviitsiumi bryozoanidel puuduvad poorid, kuid skelett näitab, et epiteelid olid ühest zooidist teise jätkuvad.
Üks tähtsamaid sündmusi mürkloomade evolutsiooni ajal oli lubjakivist skeleti omandamine ja lontide väljaulatumise mehhanism. Keha välisseinte jäikus andis kaitse röövloomade eest, suurema zootiidide seotuse ja massiivsete kolooniate kujunemise.
Kivistunud mõhnastik Eestist (Ordoviitsium).
Küsimused ja vastused
Küsimus: Mis on brütseplaste teaduslik nimetus?
V: Bryozoa teaduslik nimetus on Polyzoa, Ectoprocta ehk samblaloomad.
K: Millal ilmusid Bryozoans esmakordselt fossiilides?
V: Bryozoans esmakordselt ilmusid fossiilides Ordoviitsiumi perioodil.
K: Kus elavad Bryozoans?
V: Bryozoose võib leida kõikjal maailmas, kuid üldiselt eelistavad nad sooja, troopilist vett.
K: Mitu liiki brüosoide on teadaolevalt olemas?
V: Teadaolevalt eksisteerib umbes 5000 elavat liiki ja 15 000 fossiilset liiki brüosoide.
K: Millest koosneb krüosoide koloonia?
V: Mürkjalgsete koloonia koosneb pisikestest (~0,2 mm) liikmetest, mida nimetatakse zooidideks ja mis eritavad tavaliselt kaltsiumkarbonaadist (CaCO3) või kitiinist (orgaaniline ühend) koosnevaid torusid.
K: Kuidas paljunevad zooidid koloonias?
V: Kolooniasiseselt paljunevad zootiidid mittesuguliselt, kloonides end ise.
K: Milline kehaosa on kõikidel mürkjalgsetel?
V: Kõigil mürkjalgsetel on lofoor, mis koosneb kümnest suu ümbritsevast ja sädemetega kaetud telgkest.
