Peajalgsed (Cephalopoda) — määratlus, liigid ja levik

Peajalgsed (kreeka keeles "peajalgsed") on oluline molluskite klass. Neil on kahepoolne sümmeetria, selgelt eristuv pea ja tihti mitmete käed või lonksud (tavakeeles sageli "kätised" või "tentaklid"). Peajalgsed on kohandunud aktiivseks röövloomaks: neil on arenenud närvisüsteem, suured silmad ja mitmesugused liikumis- ning saagi püüdmise mehhanismid. Peajalgsete uurimisega tegeleb peamiselt malakoloogia.

Morfoloogia ja kohastumused

Peajalgsete keha põhikomponendid on pea, jalg (muundunud käteks/tentakliteks) ja sageli kest. Paljudel liigil on arenenud jet-tüüpi liikumine: vesi tõmmatakse kehasse ja suunatakse välja siphoni kaudu, mis võimaldab kiiret tagurpidi liikumist. Tegelikud tunnused:

  • kõrgekvaliteedilised silmad (mõnel liigil sarnased selgroogsete silmadega);
  • värvimuutuse ja kamuflaaži võimaldav pigmentrakkude süsteem — kromatoforid, iridoforid ja leukoforid;
  • tindisekk (tintkott) paljudel Col eoidea esindajatel, mida kasutatakse kaitsereaktsioonina;
  • siledad või keerukad kestad — mõnel (nt nautilusel) on väline keeruline kest, teistel (kaheksajalgne, kalmaar, seepia) on see peidus või puudub.

Süsteem ja peamised rühmad

Klassil on kaks elavat alamklassi. Coleoidea hulka kuuluvad enamus tänapäevaseid liike, kus väliskest on redukteeritud või kaotanud kuju (siia kuuluvad kaheksajalgsed, kalmaarid ja seepiad). Nautiloidea on alamklass, millel on väliselt nähtav kest; selle ainus tuntud elus perekond on Nautilus.

Taksonoomia on keeruline ja pidevas muutumises: Coleoidea jaguneb mitmeks järgu- ja perekondlikuks tasemeks (nt Octopoda, Teuthida, Sepiida). Mõned suured ja tuntud fossiilsed rühmad, nagu Ammonites ja belemniitide rühm (Belemnoidea), on välja surnud.

Liigid ja arvukus

Peajalgsete liike on tänapäeval hinnanguliselt umbes 800 (olenevalt taksonoomilisest käsitlusest võib see number olla veidi suurem). Elus on väga mitmekesine valik: väikesed bentilised kaheksajalgsed, kiirelt ujuvad süvaookeani kalmaarid ja sügaval elavad spetsiaalsed vormid.

Käitumine, intelligentsus ja paljunemine

  • Intelligentsus: paljudel peajalgsetel, eriti kaheksajalgsetel, on kõrge kognitiivne võime — probleemide lahendamine, õppimine, mälu ja mõnikord tööriistade kasutus (nt kaheksajalgne, kes kasutab kookonikoort või muid esemeid peitmiseks).
  • Paljunemine: enamikel liikidel on eraldi sugupooled. Isased kannavad spermatoforeid ja paljudel rühmadel esineb spetsiaalne koopyerimisliistu (hektokotülius), mille kaudu spermatoforid viidakse emasele. Paljud liigid on semelpaarilised — pärast paaritumist ja kudemist sureb enamik täiskasvanuid.
  • Emahoolekanne: mõnel liigil, näiteks mitmetel kaheksajalgsetel, kaitseb ja hooldab emasloom mune kuni koorumiseni.

Ökoloogia ja levik

Peajalgseid leidub kõigis maailma ookeanides ja nii pelgilistel kui ka bentilistel tasanditel — alates madalast rannikualast kuni süvamereni. Nad võivad elada nii veepiirkondades, kus on selge, päikeseline vesi, kui ka merepõhjas või ookeani sügavaimates kihtides. Ükski neist ei ela puhtas magevees, kuid mõned liigid taluvad osaliselt soolast ehk brakiinset vett.

Peajalgsete roll ökosüsteemis on märkimisväärne: nad on nii aktiivsed röövloomad (saaki on kala, koorikloomad, teised peajalgsed) kui ka olulised röövloomade toiduahelas — paljud suuremad kalad, vaalad ja linnud toituvad peajalgsetest.

Fossiilne ajalugu

Peajalgsete fossiilne ajalugu ulatub kaugele — nautilused ja nendega seotud vormid olid mitmesugused juba varajases kambriumis ja vooral. Ammonoideid (Ammonites) oli Mesozoikumis väga palju ja nad olid tähtsad index-fossiilid; need surid välja koos dinosaurustega Kriidi lõpus. Belemniidid (mõnedest allikatest nimetatud ka Belemnoidea) olid samuti Mesozoikumis laialt levinud, aga on tänaseks välja surnud.

Inimene ja peajalgsed

Peajalgseid kasutatakse teadusuuringutes (intelligentsuse ja sensoorse süsteemi uurimine), kalanduses ja toidukultuuris paljudes maailmapiirkondades. Samas tekitavad mõned liigid, näiteks suured kalmaarid, merenduses ja kalanduses huvi või probleeme. Peajalgsete ökoloogia ja elupaikade säilitamine on tähtis nii bioloogilise mitmekesisuse kui ka kalanduse kestlikkuse jaoks.

Kirjeldus on kokkuvõtlik — peajalgsetel on palju eri kohastumusi ja taksonoomilisi üksikasju, mida uuritakse pidevalt.

Peajalgsete rühmad

Liikide arv

Ikka veel avastatakse uusi peajalgsete liike:

  • 1998: 703 uut liiki
  • 2001: 786 uut liiki
  • 2004: hinnanguliselt 1000-1200 liiki

Fossiilseid liike on palju rohkem. Arvatakse, et on umbes 11 000 väljasurevat taksonit.

Närvisüsteem ja käitumine

Peajalgsed on kõige intelligentsemad selgrootud, neil on head meeled ja suured ajud. Peajalgsete närvisüsteem on selgrootutest kõige keerulisem ning nende aju ja kehamassi suhe jääb sooja- ja külmavereliste selgroogsete loomade massi vahepeale. Peajalgsete mantli hiiglaslikud närvikiud on juba aastaid olnud lemmik katsematerjaliks; nende suur läbimõõt teeb nende uurimise lihtsamaks.

Värv ja valgus

Enamikul peajalgsetel on kromatofoorid, st eri värvi rakud, mida nad saavad kasutada mitmel üllataval viisil. Lisaks taustaga sulandumisele on mõned peajalgsed bioluminestsentsed, mis kiirgavad valgust allapoole, et varjata oma varju ründajate eest. Bioluminestsentsi tekitavad bakteriaalsed sümbiondid; peremees peajalgne suudab nende loomade tekitatud valguse üles leida. Bioluminestsentsi võib kasutada ka saagi ligimeelitamiseks ning mõned liigid kasutavad värvilist näitust, et saada paarilisi, üllatada kiskjaid või isegi anda üksteisele märku.

Värvimine

Värvus võib muutuda millisekundite jooksul, kui nad kohanevad oma keskkonnaga, ning pigmendirakud võivad laieneda või tõmbuda kokku. Kiire värvuse muutus on tavaliselt tavalisem rannalähedastel liikidel kui avameres elavatel liikidel. Avameres elavad kalad kasutavad enamasti kamuflaaži, et muuta oma keha piirjooned vähem märgatavaks.

Peajalgsete fossiilides on leitud tõendeid algse värvuse kohta juba siluri ajastust; teatavatel sirge koorega liikidel olid kooriku ümber jooned, mida arvatakse olevat kasutatud keha piirjoonte varjamiseks. Devoni peajalgsetel on keerulisemad värvimustrid, mille funktsioon võib olla keerulisem.

Liikumine

Peajalgsed liiguvad tavaliselt joatoru abil (vee pritsimine). See kulutab liikumiseks palju energiat, võrreldes kalade kasutatava sabapropulsiooniga. Nad kasutavad veejuga liikumist, sest neil puuduvad uimed ja uimed. Suuremate loomade puhul väheneb reaktiivmootori tõhusus. See on ilmselt põhjus, miks paljud liigid kasutavad võimalusel liikumiseks uimed või käed.

Hapnikuga rikastatud vesi satub mantliõõnsusse ja jõuab kidadesse. Mantli lihaseid kokku tõmmates surutakse vesi välja sifoni kaudu, mis on tehtud mantli voldist. Peajalgsete liikumine on tavaliselt tahapoole suunatud, kuna vesi surutakse ettepoole välja, kuid sifoon võib olla suunatud eri suundadesse. Mõned peajalgsed suudavad oma keha kuju kohandada, et liikuda kergemini läbi vee.

Mõned kaheksajalgliigid suudavad ka mööda merepõhja kõndida. Kalmaarid ja seepia suudavad liikuda lühikesi vahemaid igas suunas, liigutades mantli ümber lihasklappi.

Tint

Välja arvatud Nautilidae ja Cirrina alamkorpuse kaheksajalgsete liikidel, on kõigil teadaolevatel peajalgsetel tindikott, mida saab kasutada röövloomade segadusse ajamiseks tumeda tindipilve väljapressimiseks.

See laiaklapp-tuvikala (Sepia latimanus) võib vähem kui sekundiga muutuda tumedate ja pruunide toonide segunemisest (üleval) kollaseks koos tumedate tükkidega (all).Zoom
See laiaklapp-tuvikala (Sepia latimanus) võib vähem kui sekundiga muutuda tumedate ja pruunide toonide segunemisest (üleval) kollaseks koos tumedate tükkidega (all).

Veri

Nagu enamik molluskitest, kasutavad ka peajalgsed hapniku transportimiseks pigem hemotsüaniini, mis on vaske sisaldav valk, kui hemoglobiini. Selle tulemusena on nende veri hapnikutaolises seisundis värvitu ja muutub õhku sattudes siniseks.

Reproduktsioon ja elutsükkel

Mõne erandiga elavad koleoidid lühikese elueaga ja kiire kasvuga. Suurem osa nende toidust saadavast energiast kulub kasvamiseks. Enamiku isaste Coleoidea liikide peenis on vas deferens'i (seemnerakkude toru) pikk ja lihaseline ots, mida kasutatakse spermatofooride (spermapakettide) ülekandmiseks modifitseeritud käsivarre, mida nimetatakse hektokotüübiks. Seda omakorda kasutatakse spermatofooride transportimiseks emasloomale. Liikidel, kus hektokotüünus puudub, on peenis pikk ja suudab ulatuda mantliõõnsusest väljapoole ning kannab spermatoorid otse emasloomale üle. Emasloomad munevad korraga palju väikseid mune ja surevad seejärel. Nautiloidea seevastu teeb igas partiis paar suurt muna ja elab kaua.

Evolutsioon

See klass kujunes välja hiliskambriumi ajal ning oli kõige levinum ja mitmekesisem mereelustik paleosoikumi ja mesosoikumi ajal. Tommotia, varajane peajalgne, omas kalmaarilaadseid longe, kuid ka tigude sarnast jalga, mida ta kasutas merepõhjas liikumiseks. Varased peajalgsed olid toiduahela tipus.

Vanad (kohort Belemnoidea) ja tänapäevased (kohort Neocoleoidea) koleoidid, samuti ammonoidid, erinesid (arenesid ära) väliskoorega nautiloididest keskmisel paleosoikumi ajastul, 450-300 miljonit aastat tagasi. Enamikul iidsetest liikidest oli kaitsev kest. Need kestad olid algul koonilised, kuid hiljem kujunesid välja tänapäeva nautiluse liikidel esinevateks kumerateks kujudeks. Paljudel elusatel peajalgsete rühmadel, näiteks seepiajalgsete puhul, on endiselt kestad keha sees. Kõige kuulsam väliskoorega rühm, ammoniidid, suri välja kriidiaja lõpus.

Muud allikad

  • Berthold, Thomas ja Engeser, Theo. 1987. Cephalopoda (Mollusca) fülogeneetiline analüüs ja süstematiseerimine. Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
  • Engeser, Theo. 1997. Fossiilne Nautiloidea lehekülg. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
  • Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/.
  • Shevyrev A.A. 2005. Peajalgsete makrosüsteem: ajalooline ülevaade, teadmiste hetkeseis ja lahendamata probleemid: 1. Peajalgsete molluskite põhijooned ja üldine klassifikatsioon. Paleontological Journal. 39: 606-614. Tõlge: Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42.

Küsimused ja vastused

Küsimus: Mis on päkapikkudega?


V: Cephalopoda on oluline molluskite klass, millel on kahepoolne sümmeetria, pea ja käed ehk lonksud.

K: Mida tähendab teutoloogia?


V: Teutoloogia on malakoloogia haru, mis uurib peajalgseid.

K: Mitu elavat alamklassi on peajalgsetel (Cephalopoda)?


V: Peajalgsetel on kaks elusat alamklassi.

K: Mis vahe on Cephalopoda kahe elava alamklassi vahel?


V: Coleoidea alamklassis on molluskite kest kas muutunud väiksemaks või puudub üldse, mille hulka kuuluvad kaheksajalgsed, kalmaarid ja seepiad. Nautiloidea alamklassil on kest olemas ja Nautilus on ainus elav perekond.

Küsimus: Mitu elavat liiki peajalgseid on olemas?


V: Peajalgsete elus on vähemalt 800 erinevat liiki.

K: Millised on kaks olulist väljasurevate peajalgsete taksonit?


V: Kaks olulist väljasurevat peajalgsete taksonit on Ammonites ja Belemnites (klass Coleoidea, klass Belemnoidea).

K: Kus leidub peajalgseid?


V: Peajalgseid võib leida kõigis maailma ookeanides ja kõigil pelaagilistel tasanditel. Ükski neist ei ela magevees, kuid mõned liigid elavad ka mahlases (osaliselt soolases) vees.

AlegsaOnline.com - 2020 / 2025 - License CC3