Peajalgsed
Peajalgsed (kreeka keeles "peajalgsed") on oluline molluskite klass. Neil on kahepoolne sümmeetria, pea ja käed või lonksud. Teutoloogia, malakoloogia haru, on peajalgsete uurimine.
Klassil on kaks elavat alamklassi. Coleoidea klassis on molluskite kest muutunud väiksemaks või puudub üldse; sellesse alamklassi kuuluvad kaheksajalgsed, kalmaarid ja seepiad. Nautiloidea on kestaga; Nautilus on selle ainus elav perekond.
Peajalgsete liike on vähemalt 800. Kaks olulist väljasurevat taksonit on Ammonites ja Belemnites (klass Coleoidea, klass Belemnoidea). Peajalgseid leidub kõigis maailma ookeanides ja kõigil pelaagilistel tasanditel. Ükski neist ei ela magevees (soolata vees), kuid mõned liigid elavad ka mahlases (osaliselt soolases) vees.
Peajalgsete rühmad
- Nautiloidid: Nautilus
- Ammonoidid: Ammonites (välja surnud)
- Koleoidid
- Belemniidid (väljasurnud)
- Kalmaarid (4 erinevat rühma)
- Seepia (Sepia)
- Octopus
Liikide arv
Ikka veel avastatakse uusi peajalgsete liike:
- 1998: 703 uut liiki
- 2001: 786 uut liiki
- 2004: hinnanguliselt 1000-1200 liiki
Fossiilseid liike on palju rohkem. Arvatakse, et on umbes 11 000 väljasurevat taksonit.
Närvisüsteem ja käitumine
Peajalgsed on kõige intelligentsemad selgrootud, neil on head meeled ja suured ajud. Peajalgsete närvisüsteem on selgrootutest kõige keerulisem ning nende aju ja kehamassi suhe jääb sooja- ja külmavereliste selgroogsete loomade massi vahepeale. Peajalgsete mantli hiiglaslikud närvikiud on juba aastaid olnud lemmik katsematerjaliks; nende suur läbimõõt teeb nende uurimise lihtsamaks.
Värv ja valgus
Enamikul peajalgsetel on kromatofoorid, st eri värvi rakud, mida nad saavad kasutada mitmel üllataval viisil. Lisaks taustaga sulandumisele on mõned peajalgsed bioluminestsentsed, mis kiirgavad valgust allapoole, et varjata oma varju ründajate eest. Bioluminestsentsi tekitavad bakteriaalsed sümbiondid; peremees peajalgne suudab nende loomade tekitatud valguse üles leida. Bioluminestsentsi võib kasutada ka saagi ligimeelitamiseks ning mõned liigid kasutavad värvilist näitust, et saada paarilisi, üllatada kiskjaid või isegi anda üksteisele märku.
Värvimine
Värvus võib muutuda millisekundite jooksul, kui nad kohanevad oma keskkonnaga, ning pigmendirakud võivad laieneda või tõmbuda kokku. Kiire värvuse muutus on tavaliselt tavalisem rannalähedastel liikidel kui avameres elavatel liikidel. Avameres elavad kalad kasutavad enamasti kamuflaaži, et muuta oma keha piirjooned vähem märgatavaks.
Peajalgsete fossiilides on leitud tõendeid algse värvuse kohta juba siluri ajastust; teatavatel sirge koorega liikidel olid kooriku ümber jooned, mida arvatakse olevat kasutatud keha piirjoonte varjamiseks. Devoni peajalgsetel on keerulisemad värvimustrid, mille funktsioon võib olla keerulisem.
Liikumine
Peajalgsed liiguvad tavaliselt joatoru abil (vee pritsimine). See kulutab liikumiseks palju energiat, võrreldes kalade kasutatava sabapropulsiooniga. Nad kasutavad veejuga liikumist, sest neil puuduvad uimed ja uimed. Suuremate loomade puhul väheneb reaktiivmootori tõhusus. See on ilmselt põhjus, miks paljud liigid kasutavad võimalusel liikumiseks uimed või käed.
Hapnikuga rikastatud vesi satub mantliõõnsusse ja jõuab kidadesse. Mantli lihaseid kokku tõmmates surutakse vesi välja sifoni kaudu, mis on tehtud mantli voldist. Peajalgsete liikumine on tavaliselt tahapoole suunatud, kuna vesi surutakse ettepoole välja, kuid sifoon võib olla suunatud eri suundadesse. Mõned peajalgsed suudavad oma keha kuju kohandada, et liikuda kergemini läbi vee.
Mõned kaheksajalgliigid suudavad ka mööda merepõhja kõndida. Kalmaarid ja seepia suudavad liikuda lühikesi vahemaid igas suunas, liigutades mantli ümber lihasklappi.
Tint
Välja arvatud Nautilidae ja Cirrina alamkorpuse kaheksajalgsete liikidel, on kõigil teadaolevatel peajalgsetel tindikott, mida saab kasutada röövloomade segadusse ajamiseks tumeda tindipilve väljapressimiseks.
See laiaklapp-tuvikala (Sepia latimanus) võib vähem kui sekundiga muutuda tumedate ja pruunide toonide segunemisest (üleval) kollaseks koos tumedate tükkidega (all).
Veri
Nagu enamik molluskitest, kasutavad ka peajalgsed hapniku transportimiseks pigem hemotsüaniini, mis on vaske sisaldav valk, kui hemoglobiini. Selle tulemusena on nende veri hapnikutaolises seisundis värvitu ja muutub õhku sattudes siniseks.
Reproduktsioon ja elutsükkel
Mõne erandiga elavad koleoidid lühikese elueaga ja kiire kasvuga. Suurem osa nende toidust saadavast energiast kulub kasvamiseks. Enamiku isaste Coleoidea liikide peenis on vas deferens'i (seemnerakkude toru) pikk ja lihaseline ots, mida kasutatakse spermatofooride (spermapakettide) ülekandmiseks modifitseeritud käsivarre, mida nimetatakse hektokotüübiks. Seda omakorda kasutatakse spermatofooride transportimiseks emasloomale. Liikidel, kus hektokotüünus puudub, on peenis pikk ja suudab ulatuda mantliõõnsusest väljapoole ning kannab spermatoorid otse emasloomale üle. Emasloomad munevad korraga palju väikseid mune ja surevad seejärel. Nautiloidea seevastu teeb igas partiis paar suurt muna ja elab kaua.
Evolutsioon
See klass kujunes välja hiliskambriumi ajal ning oli kõige levinum ja mitmekesisem mereelustik paleosoikumi ja mesosoikumi ajal. Tommotia, varajane peajalgne, omas kalmaarilaadseid longe, kuid ka tigude sarnast jalga, mida ta kasutas merepõhjas liikumiseks. Varased peajalgsed olid toiduahela tipus.
Vanad (kohort Belemnoidea) ja tänapäevased (kohort Neocoleoidea) koleoidid, samuti ammonoidid, erinesid (arenesid ära) väliskoorega nautiloididest keskmisel paleosoikumi ajastul, 450-300 miljonit aastat tagasi. Enamikul iidsetest liikidest oli kaitsev kest. Need kestad olid algul koonilised, kuid hiljem kujunesid välja tänapäeva nautiluse liikidel esinevateks kumerateks kujudeks. Paljudel elusatel peajalgsete rühmadel, näiteks seepiajalgsete puhul, on endiselt kestad keha sees. Kõige kuulsam väliskoorega rühm, ammoniidid, suri välja kriidiaja lõpus.
Muud allikad
- Berthold, Thomas ja Engeser, Theo. 1987. Cephalopoda (Mollusca) fülogeneetiline analüüs ja süstematiseerimine. Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
- Engeser, Theo. 1997. Fossiilne Nautiloidea lehekülg. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
- Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/.
- Shevyrev A.A. 2005. Peajalgsete makrosüsteem: ajalooline ülevaade, teadmiste hetkeseis ja lahendamata probleemid: 1. Peajalgsete molluskite põhijooned ja üldine klassifikatsioon. Paleontological Journal. 39: 606-614. Tõlge: Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42.
Küsimused ja vastused
Küsimus: Mis on päkapikkudega?
V: Cephalopoda on oluline molluskite klass, millel on kahepoolne sümmeetria, pea ja käed ehk lonksud.
K: Mida tähendab teutoloogia?
V: Teutoloogia on malakoloogia haru, mis uurib peajalgseid.
K: Mitu elavat alamklassi on peajalgsetel (Cephalopoda)?
V: Peajalgsetel on kaks elusat alamklassi.
K: Mis vahe on Cephalopoda kahe elava alamklassi vahel?
V: Coleoidea alamklassis on molluskite kest kas muutunud väiksemaks või puudub üldse, mille hulka kuuluvad kaheksajalgsed, kalmaarid ja seepiad. Nautiloidea alamklassil on kest olemas ja Nautilus on ainus elav perekond.
Küsimus: Mitu elavat liiki peajalgseid on olemas?
V: Peajalgsete elus on vähemalt 800 erinevat liiki.
K: Millised on kaks olulist väljasurevate peajalgsete taksonit?
V: Kaks olulist väljasurevat peajalgsete taksonit on Ammonites ja Belemnites (klass Coleoidea, klass Belemnoidea).
K: Kus leidub peajalgseid?
V: Peajalgseid võib leida kõigis maailma ookeanides ja kõigil pelaagilistel tasanditel. Ükski neist ei ela magevees, kuid mõned liigid elavad ka mahlases (osaliselt soolases) vees.