Titanosaurused: suurimad sauropoodid ja kriidiajastu taimtoidulised
Titanosaurused olid suurte sauropoodide dinosauruste rühm. Koos brachiosauruste ja nende sugulastega moodustavad nad suurema klanni Titanosauriformes. Tuntud on nad eelkõige oma massiivse kehakujuga, pikast kaelast ja suhteliselt väikesest peast võrreldes kehaga. Enamik titanosauruseid elasid kriidiajal, eriti ülemkriidis, ning nad olid viimased suured sauropoodid enne kriidi-paleogeeni väljasuremist.
Nad olid ühed kõige raskemad olendid, kes kunagi maa peal kõndinud. Titanosauruste hulka kuulusid Saltasaurus, Isisaurus, Argentinosaurus ja Paralititan. Sellesse rühma kuuluvad ka suurimad teadaolevalt eksisteerinud maismaaloomad, nagu Patagotitan - hinnanguliselt 37 m pikk ja 69 tonni kaaluv - ning samast piirkonnast pärit võrreldava suurusega Argentinosaurus ja Puertasaurus. Nad said oma nime Vana-Kreeka mütoloogiliste titaanide järgi.
Titanosaurused olid viimane suur sauropoodide rühm enne kriidiajastu-paleogeeni väljasuremist. Nad olid oma aja domineerivad taimtoidulised. Fossiilsed tõendid viitavad sellele, et nad asendasid teised sauropoodid, nagu diplodotsiidid ja brachiosauriidid, mis surid välja ülemise jura ja keskmise kriidi vahelisel ajal.
Morfoloogia ja suurus
Titanosaurused olid väga erineva suurusega: mõned liigid olid mõõdukalt suured (umbes 10–15 m pikkused), teised aga hiiglaslikud (üle 30 m). Iseloomulikud tunnused hõlmavad:
- pika kaela ja pika saba;
- väikest pead, mis oli võrreldes kehaga suhteliselt õhuke;
- paksu, sammasjate jäsemete konstruktsiooni, mis kandis suure kehakaalu;
- lai-käigulist ("wide-gauge") kehahoidu mõnel liigirühmal, mis tähendas laiemat jalgeasendit;
- mitmete liikide puhul luude õõnsust (pneumaatilisus), mis aitas vähendada massi;
- mõnel liigil (nt Saltasaurus) ka väikeste luukilpide ehk osteodermide olemasolu.
Suurusehinnangud varieeruvad sõltuvalt säilinud fossiilidest ja meetoditest; väga suured hinnangud (kümned tonnid) on sageli umbkaudsed ja võivad muutuda uute leidude põhjal.
Levik ja fossiilne tõendusmaterjal
Titanosaurused olid globaalselt levinud, eriti Gondwana mandril (Lõuna-Ameerika, Aafrika, India, Antarktika) aga ka Laurasia aladel (Euroopa, Aasia). Nendest rühmadest on leitud nii üksikuid luid kui ka peaaegu täielikke skelette, jalajälgi, mune ning mõnel juhul ka embrüoid. Näiteks Auca Mahuevo (Argentina) ja erinevad Indiast ning Euroopast leitud munakolooniad annavad teavet paljunemise ja käitumise kohta.
Eluviis ja toitumine
Titanosaurused olid rangelt taimtoidulised. Nende pikk kael võimaldas saavutada erinevaid söögikõrgusi: mõned liigid võisid püüda kõrgeid okste osi, teised toituda madalamalt rohtlastelt ja põõsastelt. Hambad olid sobilikud peamiselt taime purustamiseks, mitte lõikamiseks nagu mõnel theropoodil. Fossiilid viitavad, et nad võisid elada kari- või rühmades — seda toetavad nii massilised luid sisaldavad leiud kui ka jalajälgedest saadud andmed.
Süsteemaatika ja tähtsamad liigid
Titanosauria on sauropoodide hulgas üks suuremaid klade ja selle koostis on uurijate seas pideva uurimise objekt. Mõned tuntumad ja sageli mainitud liigid ja perekonnad:
- Argentinosaurus — üks suurimaid esitatud hiiglasi;
- Patagotitan — hiljutiste leidude põhjal väga suureks hinnatud;
- Puertasaurus — veel üks väga suur Lõuna-Ameerika liigestest;
- Saltasaurus — tuntud osteodermide poolest;
- Isisaurus, Paralititan jt — tähenduslikud näited eri mandritelt.
Taksonoomiline töö jätkub, sest uued leiud ja täpsemad analüüsimeetodid (nt kladistiline analüüs) muudavad sageli arusaamist liikide vahelistest sugulusestest suhetest.
Paljunemine ja areng
Titanosaurused haudusid mune ja mõnikord moodustasid suured munakolooniad. On leitud ka embrüo luustikke ja munakoore struktuuri, mis annavad infot arenemisprotsesside kohta. Munade ja kolooniate leiud näitavad, et paljud liigid panid suures koguses mune ja kasutasid korduvkasutatavaid haudealasid — see strateegia aitas tagada järglaste suurema ellujäämise tõenäosuse kuigi vanemlik hoolitsus oli tõenäoliselt piiratud.
Väljasuremine ja paleobioloogiline tähendus
Titanosaurused püsisid domineerivalt mitu miljonit aastat kuni kriidi lõpu väljasuremiseni umbes 66 miljonit aastat tagasi (kriidi-paleogeeni hüdro-massiefekt). Nad täitsid olulist ökoloogilist nišši suurt kasvu nõudvate taimede tarbijatena ning aitasid kujundada kriidieelse maismaastiku taimestikku ja ainevoogusid.
Avastused ja uurimistöö
Paleontoloogia areneb edasi: uued leiud, paremad dateerimismeetodid ja anatoomilised analüüsid annavad pidevalt täpsemat pilti titanosauruste bioloogiast ja evolutsioonist. Iga leitud kollektsioon võib muuta hinnanguid suurusele, levikule või käitumisele, mistõttu on titanosaurused teaduses jätkuvalt üks tähelepanuväärsemaid uurimisvaldkondi.
Märkused: fossiilsete andmete tõlgendamisel tuleb meeles pidada, et palju suuruste- ja käitumishinnanguid teeb paleontoloogia fragmentaarsete leidude põhjal ning need võivad aja jooksul muutuda uute avastuste valguses.


Argentinosaurus Argentiinast

Qiaowanlong Hiinast, 100 mya


Xinghesaurus Hiinast, veel kirjeldamata.
Skeleton
Üldjoontes oli nende skelett sarnane varasemate sauropoodide omaga, kuid mõningate põhiliste erinevustega. Vaagna (puusapiirkond) oli õhem kui mõnel sauropoodil, kuid rinnakorv (rindkere) oli palju laiem. See oli neile omane "laialivalguv kuju": nende esijalad olid laiemad ja tavaliselt pikemad kui tagajalad. See on Argentinosaurusel väga selgelt näha. Selle tulemusena on titanosauruste kivistunud jäljed laiemad kui teistel sauropoodidel. Nende selgrooluud (seljaluud) olid tahked (mitte õõnsad). Nende lülisammas oli paindlikum, mistõttu nad olid tõenäoliselt oma sugulastest liikuvamad ja paremini ülespoole tõusnud.
Sort
Rühm oli üsna mitmekesine. Mõnedel väiksematel tüüpidel ei olnud pikemaid esijäsemeid (Epachthosaurus) ja ühel Hiina leiul (Xinghesaurus) oli äärmiselt pikk kael. Need erinevused peavad peegeldama kohanemist elupaikade ja eluviiside erinevustega, kuid praegu on selle kohta vähe teada. Paljud neist leidudest on üsna hiljutised.
Ülemaailmne jaotus
Titanosaurused olid laialt levinud. Nende kivistisi on leitud kõikidelt kontinentidelt, isegi Antarktikast. Itaaliast leiti neli hästi säilinud titanosauruse skeletti.
Neid oli eriti palju lõunapoolsetel mandritel (mis kuulusid siis Gondwana superkontinendi koosseisu). Austraalias elasid titanosaurused umbes 96 miljonit aastat tagasi: Queenslandis on leitud fossiile umbes 25 meetri pikkusest olendist. Jäänuseid on leitud ka Uus-Meremaalt.
Maailma rekordiline suurus
Titanosaurused hoiavad maailma rekordit maismaaloomade suuruse poolest. Ühes kohas Argentiinas oli 150 luud seitsmest titanosaurusest. Suurimad neist pärinesid 40 meetri pikkusest ja 20 meetri kõrgusest loomast. See oleks kaalunud umbes 77 tonni. Üks kohalik põllutööline komistas jäänuste peale kõrbes La Flecha lähedal, umbes 250 km (135 miili) Trelewist lääne pool Patagoonias. BBC saatis kohale meeskonna, et jäädvustada sündmust.
Paleobioloogia
Rühmana olid titanosaurused kõrgeloomulised, kes sõid kõrgete puude lehti ja oksi. See on vastupidine teistele taimtoiduloomadele, nagu Ceratopsia ja Ankylosauria, kes olid madalate taimede, näiteks põõsaste, sööjad. Üldjuhul võivad kõrgsööjad süüa madalamaid taimi, kuid madalad sööjad ei saa süüa kõrgete puude lehti. Nagu varasematel sauropoodidel (nt Diplodocus), olid titanosaurustel ka torkehambad ja puudusid jahvatajad. See tähendab, et nad kasutasid oma toidu peenestamiseks gastroliite ja neil oli suur vanni moodustatud kõht, kus bakterid seda lagundasid.
Dieet
Hiliskreidi titanosauriidide juures leitud kivistunud sõnnik viitab laiale, mitteselektiivsele taimede toidule. Lisaks oodatavatele taimede jäänustele, nagu näiteks tsükkaadid ja okaspuud, leidus ootamatult palju monotüübilisi taimi, sealhulgas palmid ja rohttaimed (Poaceae), sealhulgas riisi ja bambuse esivanemad. See on andnud alust arvata, et taimtoidulised dinosaurused ja rohttaimed arenesid koos.
Pesitsemine
Argentinas Patagoonias Auca Mahuevos avastati suur titanosauruste pesapaik ja väidetavalt on Hispaanias avastatud veel üks koloonia. Mitusada naissoolosauruse emaslooma kaevas oma tagajalgadega auke, munes munad keskmiselt umbes 25 muna kumbki ning mattis pesad mulla ja taimestiku alla. Väikesed, umbes 11-12 cm läbimõõduga munad sisaldasid kivistunud embrüoid koos nahajälgedega. Jäljed näitasid, et titanosaurused olid kaetud mosaiikpoomiga, mis koosnes väikestest helmesarnastest soomustest. Suur arv isendeid viitab karjakäitumisele, mis koos soomusega võis aidata pakkuda kaitset kaasaegsete suurte kiskjate, nagu Abelisaurus, vastu.


Joonis titanosauruse pesa kaevamise ja munemise kohta
Küsimused ja vastused
K: Mis olid titanosaurused?
V: Titanosaurused olid suurte sauropoodide dinosauruste rühm, mis olid ühed kõige raskemad olendid, kes kunagi maa peal kõndinud.
K: Millisesse klanni kuuluvad titanosaurused?
V: Koos brachiosauruste ja nende sugulastega moodustavad nad suurema kladi Titanosauriformes.
K: Kas te oskate nimetada mõned titanosaurused?
V: Titanosauruste hulka kuulusid Saltasaurus, Isisaurus, Argentinosaurus ja Paralititan, samuti Patagotitan, Argentinosaurus ja Puertasaurus, mis on suurimad teadaolevalt eksisteerinud maismaaloomad.
K: Miks said nad oma nime Vana-Kreeka titaanide järgi?
V: Nad said oma nime Vana-Kreeka mütoloogiliste titaanide Abdarainurus ja Aegyptosaurus järgi.
K: Kas titanosaurused olid viimane sauropoodide rühm enne kriidiajastu-paleogeeni väljasuremisjuhtumit?
V: Jah, titanosaurused olid viimane suur sauropoodide rühm enne kreeka-paleogeeni väljasuremisjuhtumit.
K: Milline oli nende ajastu domineeriv taimtoiduline loom?
V: Titanosaurused olid oma aja domineerivad taimtoidulised.
K: Kas titanosaurused asendasid teisi sauropoode?
V: Jah, fossiilsed tõendid viitavad sellele, et nad asendasid teised sauropoodid, nagu diplodotsiidid ja brachiosauriidid, mis surid välja ülemise jura ja keskmise kriidi vahelisel ajal.