Agnatha — lõuateta selgroogsed: evolutsioon, liigid ja tunnused
Agnatha — lõuateta selgroogsed: avasta nende evolutsioon, ~100 elus liiki, hagfishid ja landid, unikaalsed tunnused, eluviisid ja fossiilne pärand.
Agnatha (kreeka keeles 'lõualuudeta') on selgroogsete ülemklass. Nad on lõuateta kalad.
Agnatha tervikuna võib olla parafüleetiline. See tähendab, et tegemist on mugava koondnimetusega, mis ei järgi kladistika reegleid. Näiteks kuulub enamik väljasurevaid agnathasid gnathostoomide tüvirühma (esivanemate rühma). Kuid reeglite kohaselt ei tohiks üks sõsargrupp sisaldada teise sõsargrupi esivanemaid,
Elavaid Agnatha (laternad ja merikarplased) nimetatakse tsüklostoomideks. Hiljutised rRNA ja mtDNA molekulaarsed andmed näitavad, et need elusad agnathad on monofüleetilised. Neid on umbes 100 liiki. Hagfishid on selgroogsed, kuid neil ei ole selgroogu. Arvatakse, et nad kaotasid oma elustiili kohandumise käigus selgroo.
Lambi (ektoparasiit teistel kaladel) ja hahkkala (raisakala) eluviis tähendab, et nad ei ole tüüpilised fossiilsetele rühmadele, mis olid vabalt ujuvad ja sageli soomustatud.
Määratlus ja taksonoomia
Agnatha on ajalooline taksonoomiline nimetus lõualuudeta selgroogsete kalade kohta. Tänapäevane süsteemika eristab elavaid lõualuudeta kalu (tsüklostoomid: laternad ehk lambid ja hahkkalad ehk merikarplased) ning mitmeid väljasurevaid rühmi (näiteks soomustatud ostrakodermid). Termin "agnatha" ise viitab peamiselt morfoloogilisele tunnusele — puuduvatele lõualuudele — ning seetõttu ei pruugi see peegeldada kõiki evolutsioonilisi suhteid.
Evolutsioon ja filogenees
Agnathate rühm on traditsiooniliselt olnud parafüleetiline, sest mõned väljasurevad lõualuudeta vormid on lähemalt seotud lõualuulistega (gnathostoomidega) kui elavate agnathatega. Uuemad molekulaarsed uuringud (nt rRNA ja mtDNA) toetavad aga tsüklostoomide (laternad ja hahkkalad) monofüüsiat, mis tähendab, et need moodustavad ühise põhjanaise rühma, millel on ühine eelkäija ja mis erineb gnathostoomidest.
Anatoomia ja põhitunnused
- Puuduvad lõualuud ja tavaliselt ka paarilised rinnauimed.
- Keha on enamasti silindriline või maasikasarnane; paljudel on limane kate (eriti hahkkalad).
- Skelett on peamiselt kõhriline; selgroolüli asemel võib püsida eenduv notokord (nõrk või kõrge arenguastmel).
- Gillaaugud või -taskud erinevas arvus sõltuvalt liigist; hingamine toimub vastavate avade kaudu.
- Laternatel on teravate ridadega reedene (raspiv) keel, millega nad haarduvad isendite liha või naha külge; hahkkalad eritavad kaitseks suurt limakogust.
Elusad esindajad ja liigid
Elusad lõualuudeta kalad jagunevad peamiselt kaheks rühmaks: lambid (laternad) ja hahkkalad (merikarplased). Kokku on neid praegu umbes 100 liiki. Laternad on tuntud oma parasiitse eluviisi poolest, kus paljud liigid kinnituvad teiste kalade külge ja toituvad nende verest või pehmetest kudedest. On ka mittesäästvat liike, kes toituvad ja kuhu esmased noorloomad (ammokoetid) filtreerivad toitu mudast.
Eluviis ja elutsükkel
Laternad eristuvad oma keeruka elutsükli poolest: paljud liigid munevad mageveekogudesse, kus arenevad ammokoe-taolised larvaalsed staadiumid, mis elu alguses filtreerivad mistahes peenemat orgaanilist ainet. Pärast pikka larvaalset perioodi toimub metamorfosis ja isendist saab täiskasvanud parasiit või mittesäästev vorm. Hahkkalad on peamiselt süvamere skavengerid ja neil on eriline kohastus suure limakoguse eritumiseks, mis aitab kaitsta end röövloomade eest ja hõlbustab saagi haaramist surnukehadelt.
Fossiilsed rühmad
Väljasurevad agnathad, nagu soomustatud ostrakodermid, olid sageli väliselt kaitstud karapaksu või soomustega ning paljud neist olid vabaekoju ujujad. Fossiilid annavad teavet agnathate mitmekesisuse ja sellest, kuidas lõualuud võisid areneda gnathostoomide esivanematest. Fossiilsete vormide morfoloogia näitab sageli suuremat liikuvust ökoloogias ja morfoloogias kui tänapäevased lõualuudeta kalad.
Oluline ja kaitse
Tsüklostoomid on teaduslikult olulised, sest aitavad mõista selgroogsete evolutsiooni algfaase ja lõualuude tekke mehhanisme. Mõned lambiliigid on ohustatud elupaikade kadumise, vee reostuse ja kalapüügi tõttu. Hahkkalad on vähem uuritud, eriti süvamereruumides elavad liigid, ning nende ökoloogia ja populatsiooniseisundid vajavad edasist uurimist ning mõnikord ka kaitsemeetmeid.
Kokkuvõttes on agnathad huvitav ja mitmetahuline grupp: kuigi paljud varasemad rühmad on väljasurenud, annavad elusad tsüklostoomid (laternad ja hahkkalad) akna selgroogsete varajases evolutsiooni ning aitavad mõista, kuidas tänased kalad ja muud selgroogsed on arenenud.
Ostracoderms rühmast Osteostraci
Rekonstruktsioon kesk-Devoni agnaatoni Neeyambaspis enigmatica kohta
Klassifikatsioon
- Agnatha: lõuateta kala. Kambriumi ajast kuni tänapäevani.
- †Pteraspidad: peakilbid
- Anaspidad: lõpused avanevad aukudena. Siluri ajastu kuni Devoni lõpuni.
- †Cephalaspidad: varased lõuateta kalad
- Tsüklostoomid: Lampreys ja Hagfish
- †Osteostraci: kondiga soomustatud lõualuudeta kala.
Omadused
Anatoomia
Agnathanidel ei ole lõugasid ja nende skelett on kõhrega. Nii vastsetel kui ka täiskasvanutel on notokord. Neil ei ole paarilisi uime. Neil on seitse või enam paarilist kidakotikest.
Agnathadel ei ole eristatavat kõhtu ja nad on külmaverelised. Nende süda on lihtne, kahe kambriga.
Füsioloogia
On olemas valgustundlik käbasilm. Nii viljastumine kui ka poegade areng toimub väljaspool keha ja puudub vanemlik hoolitsus.
Fossiilsed agnathanid
Vanimad fossiilsed agnataadid on leitud kambriumi ladestutest.
Paljud ordoviitsiumi, siluri ja devoni agnatanid olid soomustatud raskete luustiku-piikidega plaatidega. Esimesed soomustatud agnatlased olid Ostracodermid ("koorikloomad"). Ülem-siluri ajaks olid agnataadid saavutanud oma evolutsiooni kõrgpunkti. Devoni ajastul langesid nad ja ei taastunud kunagi.
Küsimused ja vastused
K: Mis on Agnatha?
V: Agnatha on lõuateta kalade ülemklass.
K: Miks peetakse Agnathaid parafületilisteks?
V: Agnathaid peetakse parafüleetilisteks, sest see on mugav termin, mis ei järgi kladistika reegleid, ja enamik väljasurevaid agnathasid kuulub gnathostoomide tüvirühma.
Küsimus: Kuidas nimetatakse elusaid Agnatha'sid ja kui palju on nende liike?
V: Elavaid Agnatha nimetatakse tsüklostoomideks ja neid on umbes 100 liiki.
K: Kas elusad agnathomaadid on monofüleetilised?
V: Jah, hiljutised molekulaarsed andmed näitavad, et elavad Agnatha (laternatüübid ja hagid) on monofüleetilised.
K: Kas hagfaalidel on selgroog?
V: Ei, hagfishid on selgroogsed, kuid neil ei ole selgroogu. Arvatakse, et nad kaotasid oma elustiili kohandamise käigus selgroo.
K: Mille poolest erineb laternahomaari ja hagfishi eluviis fossiilsete rühmade eluviisidest?
V: Lambi (teiste kalade ektoparasiit) ja hagfishi (raisakala) eluviis tähendab, et nad ei ole tüüpilised fossiilsetele rühmadele, mis olid vabalt ujuvad ja sageli soomustatud.
K: Kas ühes sõsarrühmas peaks olema teise sõsarrühma esivanemaid?
V: Ei, kladistika reeglite kohaselt ei tohiks üks sõsarrühm sisaldada teise sõsarrühma esivanemaid.
Otsige