Kilpkonnalised (Testudines) – määratlus, bioloogia ja ohustatud liigid

Kilpkonnad kuuluvad roomajate seltsi Testudines. Neil on spetsiaalne luu- või kõhrkere, mis on välja töötatud nende ribidest ja mis toimib kilbina.

Testudiinide seltsi kuuluvad nii elavad kui ka väljasurevad liigid. Varaseimad kivistunud kilpkonnad pärinevad umbes 220 miljonit aastat tagasi. Seega on kilpkonnad üks vanimaid säilinud roomajate rühmi ja vanem rühm kui sisalikud, maod ja krokodillid.

Kilpkonnad on olnud väga edukad ja levivad peaaegu kogu maailmas. Kuid paljudest tänapäeval elavatest liikidest on mõned väga ohustatud.

Anatoomia ja kest

Kilpkonna kõige iseloomulikum tunnus on tema kest, mis koosneb kahest osast: seljaosa ehk karapaas ja kõhuosa ehk plastron. Kest ei ole pelgalt kitiinikiht, vaid seda toetavad ulatuslikud luu- või kõhrstruktuurid, mis on osaliselt seotud selgroo ja ribist. Välispinnal on sageli sarvjalt keratiinist kilud ehk skuutid, mis kaitsevad looma ja annavad kestale värvi ning mustri.

Liigitus ja evolutsioon

Testudines hõlmab tänapäeval mitmekesiseid liike, keda tavaliselt jaotatakse kaheks põhigrupiks: Krüptodiirad (sissepoole kaela tõmbavad liigid, näiteks enamik maismaal ja mageveekilpkonni) ja Pleurodiirad (küljele painutavad kaela liigutusega, peamiselt lõunapoolsetes magevettelevates liikides). Fossiilid näitavad, et kilpkonnad on pika evolutsioonilise ajalooga ja nende anatoomia erines juba varases faasis teistest roomajatest.

Levik ja elupaigad

Kilpkonnad on levinud peaaegu kõigil mandritel (välja arvatud kõige külmemad alad). Nad elavad erinevates elupaikades:

terveloomad ehk tortoised elavad maismaal, sageli kuivades või poolkuivades piirkondades;
mageveekilpkonnad elutsevad järvedes, jõgedes ja soodes;
merikilpkonnad (nt kare- ja roheline kilpkonn) elavad ookeanides ja rändavad pikki vahemaid.

Toitumine ja käitumine

Toitumine varieerub liigiti: mõned kilpkonnad on peamiselt taimtoidulised (tavaline maakilpkonnadel), teised on küllaltki oportunistlikud ja söövad nii taimi kui loomaorganeid, ning merikilpkonnad võivad olla spetsialiseerunud meduusidele, vetikatele või selgrootutele. Käitumiselt on paljud kilpkonnad aeglased, kuid mereliikidel ja mõnel mageveekilpkonnal esineb aktiivset ujuvust ja rändekäitumist. Kilpkonnad kasutavad sageli end kaitsva kestana ning paljud liigid on varjatud värvuse ja mustriga.

Paljunemine ja areng

Enamik kilpkonni on munemiskohased (ovipaarilised). Emane matab munad maasse või liivale ning paljudel liikidel sõltub poegade sugu loote arengu ajal valemi temperatuurist (TSD — temperature-dependent sex determination). Munade haudumisaeg sõltub liigist ja keskkonnatingimustest. Noored kilpkonnad on tavaliselt enesekindlamad ja haavatumad, mistõttu paljud liigid toodavad palju mune, et tagada mõnede järglaste ellujäämine.

Eluiga

Kilpkonnad võivad elada väga kaua: paljud liigud elavad mitu aastakümmet, mõnel on teadaolev eluiga üle 100 aasta. Eluiga sõltub liigi suurusest, elupaigast, toitumisest ja inimteguritest.

Ohud ja kaitse

Kilpkonnad seisavad silmitsi mitmete ohtudega, mis on sageli seotud inimese tegevusega:

elu- ja pesitsuskohtade hävitamine (elamuehitus, põllumajandus, randade arendamine);
ülendamine ja ebaseaduslik jahipidamine liha, kilpide või eksootiliste lemmikloomadena kättesaamiseks;
munade korjamine ja kaubandus;
meresääste — võrgupüügi kõrvalsaadused (bycatch), plastireostus ja valgustus, mis segab pesitsevaid merikilpkonni;
kliimamuutused, mis mõjutavad haudumistemperatuuri ja rändeid.

Paljud kilpkonnaliigid on rahvusvaheliselt kaitstavad, neid reguleerib ka CITES ning riiklikud kaitseprogrammid. Kaitsetöö hõlmab pesitsusrandade kaitset, taaskasvatust, linnustamist (headstarting), püügi piiranguid ja avaliku teadlikkuse tõstmist.

Olulised liigid ja näited

Mõned tuntud ja ohustatud liigid: karekilpkonn (Caretta caretta), roheline merikilpkonn (Chelonia mydas), hawksbill ehk kaarekilpkonn (Eretmochelys imbricata), Galápagose ja Aldabra maatortoisid ning paljud mageveekilpkonnad, mille populatsioonid on vähenemas. Iga liigi puhul võib ohustatuse aste erineda — mõned on "vähem ohustatud", teised aga kriitiliselt ohustatud.

Mida saab inimene teha?

toetada looduskaitseorganisatsioone ja osaleda vabatahtlikes rannakoristustes;
vältida kilpkonnamunade ostmist või ebaseaduslikku lemmikloomaostu;
järgida kalapüügi- ja merealade eeskirju, et vähendada kõrvalsaaduste hukkumist;
toetada säästvaid turismi- ja arenduslahendusi, mis ei kahjusta kilpkonnade elupaiku.

Kokkuvõttes on kilpkonnad ainulaadsed, vanad ja ökoloogiliselt olulised roomajad. Nende säilitamine nõuab teadlikku inimtegevuse juhtimist, rahvusvahelist koostööd ja kohalikku kaitsetööd.

Kilpkonn, kilpkonn või terrapiin

Kuigi sõna "kilpkonn" kasutatakse laialdaselt kõigi Testudines'i sugukonna liikmete kirjeldamiseks, on tavaline, et teatavaid liikmeid kirjeldatakse ka kui terrapiinide, kilpkonnade või merikilpkonnade nime all. Kuidas neid nimetusi kasutatakse, kui üldse, sõltub inglise keele tüübist.

Briti inglise keeles kirjeldatakse neid roomajad kui kilpkonnad, kui nad elavad meres; terrapiinid, kui nad elavad magevees või soolases vees; või kilpkonnad, kui nad elavad maismaal.
Ameerika inglise keeles kiputakse kasutama sõna "kilpkonn" üldmõistena kõigi liikide kohta. "Kilpkonn" kasutatakse enamiku maismaal elavate liikide puhul ja ookeaniliikide puhul kasutatakse tavaliselt nimetust merikilpkonnad. Nimetus "terrapin" on tavaliselt reserveeritud ainult mägivees elava diamondback terrapini (Malaclemys terrapin) jaoks.
Austraalia inglise keeles kasutatakse nii mere- kui ka mageveeliikide puhul turtle, maismaaliikide puhul aga tortoise.

Segaduse vältimiseks on mõnede nende loomadega töötavate inimeste seas populaarne sõna "kelmikas" kui koondnimetus. Kahjuks on Chelonia ka ühe konkreetse kilpkonnade perekonna nimi, nii et see on vastuolus selle kasutamisega kogu järjestuse Testudines kohta.

Ökoloogia ja elulugu

Kuigi paljud kilpkonnad veedavad suure osa oma elust vee all, hingavad kõik kilpkonnad ja kilpkonnad õhku ja peavad regulaarselt kopsude täitmiseks pinnale tõusma. Mõned veedavad kogu oma elu kuival maal.

Uuritakse Austraalia mageveekilpkonnade veehingamist. Mõnedel liikidel on suured kloaagiõõnsused, mis on vooderdatud paljude sõrmikutega. Need väljaulatuvad osad, mida nimetatakse papillideks, on rikkaliku verevarustusega ja suurendavad pindala. Kilpkonnad saavad nende papillide abil võtta veest lahustunud hapnikku, samamoodi nagu kalad kasutavad hingamiseks lõpuseid.

Nagu teised roomajad, munevad ka kilpkonnad munad, mis on veidi pehmed ja nahkjad. Suurimate liikide munad on kerakujulised, ülejäänud liikide munad on piklikud. Merikilpkonnad munevad oma munad kuivadele liivarandadele. Kilpkonnadel võib sigimisikka jõudmiseks kuluda mitu aastat ja paljudel juhtudel sigivad nad pigem iga paari aasta tagant kui igal aastal.

Mõne liigi puhul toimub temperatuurist sõltuv sugu määramine. Temperatuur määrab, kas munast areneb isane või emane: kõrgem temperatuur põhjustab emase, madalam temperatuur isase teket. Suur hulk mune ladestatakse mudasse või liiva kaevatud aukudesse. Seejärel kaetakse need kinni ja jäetakse iseenesest inkubeeruma. Kui kilpkonnad kooruvad, kerkivad nad pinnale ja suunduvad vee poole. Ükski kilpkonna ema ei hoolitse oma poegade eest.

Pikaajaline

Teadlased on hiljuti avastanud, et kilpkonna organid ei lagune ega vähene aja jooksul, erinevalt enamikust teistest loomadest, järk-järgult. Leiti, et sajandivanuste kilpkonnade maks, kopsud ja neerud on peaaegu identsed oma noore kolleegi omadega. See on inspireerinud geeniteadlasi uurima kilpkonna genoomi pikaealisuse geenide leidmiseks.

Mängi meediat Merikilpkonna ujumine

Anatoomia

Kaela kokkupanek

Kilpkonnad jagunevad kahte rühma vastavalt sellele, kuidas nad on välja töötanud lahenduse oma kaela tagasitõmbamiseks oma kestasse. Cryptodira (varjatud kaelaga) suudab oma kaela sisse tõmmata, tõmmates selle samal ajal selgroo alla kokku. Pleurodira (külgkael), mida praegu leidub ainult mageveekeskkondades lõunapoolkeral, tõmbavad oma kaela küljele kokku. Seega on pea tagasitõmbamise oluline kohandus arenenud kaks korda välja esivanemate kilpkonnadest, kellel seda võimet ei olnud.

Söötmine

Kilpkonnadel on kõva nokk. Kilpkonnad kasutavad oma lõugu toidu lõikamiseks ja närimiseks. Hammaste asemel on kilpkonna ülemine ja alumine lõualuu kaetud sarvkattega. Lihasööjatel kilpkonnadel on tavaliselt noateravad harjad saagi läbilõikamiseks. Taimtoidulistel kilpkonnadel on hammastatud servaga harjad, mis aitavad neil läbi lõigata sitkeid taimi. Kilpkonnad kasutavad oma keelt toidu alla neelamiseks, kuid erinevalt enamikust roomajatest ei saa nad oma keelt toidu püüdmiseks välja sirutada.

Shell

Kilpkonna ülemist kesta nimetatakse karapeksiks. Kõhku ümbritsevat alumist kesta nimetatakse plastroniks. Kilpkonna külgedel on karapask ja plastron omavahel ühendatud luiste struktuuridega, mida nimetatakse sildadeks.

Kilpkonnakesta sisemine kiht koosneb umbes 60 luust. See hõlmab osa selgroost ja ribidest, mis tähendab, et kilpkonn ei saa oma kestast välja roomata. Enamikul kilpkonnadel katavad kesta väliskihti sarvkihid, mida nimetatakse soomuskaarteks ja mis on osa kilpkonna välisest nahast ehk epidermisest. Kilpkonnakarvad koosnevad kiulisest valgust, mida nimetatakse keratiiniks ja millest koosnevad ka teiste roomajate soomused. Need soomused kattuvad kesta luude vaheliste õmblustega ja lisavad kestale tugevust. Mõnedel kilpkonnadel ei ole sarvkihti. Näiteks nahknahkekilpkonnal ja pehmekilpkonnal on selle asemel nahkjas koorik.

Suurim elav

Suurim kilpkonn on merikilpkonn, suur nahkhiirte merikilpkonn, mille kesta pikkus on 200 cm (80 tolli) ja kaal võib ulatuda üle 900 kg (2 000 naela ehk 1 lühike tonn). Mageveekilpkonnad on üldiselt väiksemad, kuid suurima liigi, Aasia pehmekilpkonna Pelochelys cantorii puhul on teatatud üksikutest isenditest, kelle pikkus on kuni 200 cm ehk 80 tolli (Das, 1991). See jätab maha isegi tuntuma alligaator-kilpkonna, mis on Põhja-Ameerika suurim kelmikilpkonn, mille kesta pikkus on kuni 80 cm ja kaal umbes 60 kg.

Kõige hilisem fossiilne kilpkonn, Archelon, oli kuni 4,5 meetri pikkune ja rohkem kui kaks korda pikem kui nahkhiir.

Evolution

Esimesed fossiilsed prototurtlid pärinevad mesosoikumi ülemisest triasajast, umbes 220 miljonit aastat tagasi. Nende kere arenes välja nende selgroo luistest pikendustest ja laiadest ribidest, mis laienesid ja kasvasid kokku, et moodustada terviklik kere. See pakkus kaitset igas arenguetapis, isegi kui kesta luine osa ei olnud täielik. See osutus pikaajaliseks kohanemiseks ja rühm tervikuna on üle elanud mitmeid muutusi meredes ja mitmeid väljasuremisjuhtumeid.

Edela-Hiinast on leitud mageveekilpkonna Odontochelys semitestacea ehk "hammastega poolkarbikilpkonna" fossiile hilisemast triasajast. Odontochelys'il on täielik luine plastron ja mittetäielik karapask, mis sarnaneb kilpkonna embrüonaalse arengu varajase staadiumiga. Ülemjura ajaks olid kilpkonnad laialt levinud ja nende fossiilne ajalugu muutub kergemini loetavaks.

Nende täpne põlvnemine on olnud mõistatus. Varajastel amniootidel ei olnud silmade taga koljudes avasid. Nii Sauropside kui ka Synapside koljudes kujunesid avad välja. Need tegid kolju kergemaks, andsid kinnituskohti lihastele ja ruumi lihaskühmadele. Kuid kilpkonnadel ei ole neid koljuavasid. Neid nimetati "anapsidideks", mis tähendab "ilma avadeta".

Lõpuks oletati, et kilpkonnad arenesid välja sauropsididest, kellel olid koljuavad, kuid kilpkonnad kaotasid need osana oma evolutsioonist raske kaitsepommi suunas. Kõik molekulaaruuringud on kindlalt kinnitanud kilpkonnade paigutamist diapside hulka; mõned paigutavad kilpkonnad Archosauria hulka või olemasoleva argoosauruse sõsarrühmaks.

Varaseimad teadaolevad täielikult kooritud kilpkonnad on hilistriase Odontochelys, Chinlechelys ja Proganochelys. Esimesena nimetatud perekond oli veekeskne, kuid teine oli tõenäoliselt maismaakeskne. Neil oli juba palju arenenud kilpkonna tunnuseid ja seega oli nende esivanemate põlvnemisel tõenäoliselt palju miljoneid aastaid eelnevat kilpkonna evolutsiooni ja liike. Neil puudus võime tõmmata pea oma kesta sisse (ja neil oli pikk kael) ning (Odontochelys) oli pikk, piikiline saba, mis lõppes nuiaga, mis oli anküllosauruste kehakuju, mis tulenes konvergentsest evolutsioonist.

Kilpkonnad jagunevad kahte elusolevasse alarühma, Cryptodira ja Pleurodira. Cryptodira on kahest rühmast suurem ja hõlmab kõiki merekilpkonni, maapealseid kilpkonni ja paljusid mageveekilpkonni. Pleurodiraid nimetatakse mõnikord ka külgkaelaga kilpkonnadeks, mis viitab sellele, kuidas nad tõmbavad oma pead oma kestasse. See väiksem rühm koosneb peamiselt mageveekilpkonnadest.

Proganochelys quenstedti fossiil, see on üks vanimaid praegu teadaolevaid tõelisi kilpkonni. Erinevalt tänapäevastest Testudine'idest ei suutnud Proganochelys oma pead kesta alla peita.

"Chelonia" (Testudines) Ernst Haeckeli teosest Kunstformen der Natur, 1904.

Seotud leheküljed

Merikilpkonnad
Seanokk-kilpkonn
Archelon