Valgepealine kaputsiin (Cebus capucinus) — elupaik, käitumine, tööriistad

Taksonoomia

Valgepealist kaputsiinit kirjeldas algselt Carolus Linnaeus oma 18. sajandi teoses "Systema Naturae". Ta kuulub perekonda Cebidae. Ta kuulub Uue Maailma ahvide sugukonda, kuhu kuuluvad kaputsiinimajakad, oravamajakad, tamariinid ja marmosetid. Ta kuulub perekonda Cebus. Ta kuulub liigirühma C. capucinus. Sellesse rühma kuuluvad ka valgeselg-kaputsiin, nutt-kaputsiin ja kaapori-kaputsiin.

Mõned teadlased arvavad, et valgepealist kaputsiinil on kolm alamliiki:

• C. c. capucinus, levila lõunaosast Ecuadorist, Colombiast ja Panama idaosast.
• C. c. imitator, pärit enamikus Nicaraguast, Costa Ricast ja Panama lääneosast.
• C. c. limitaneus, Hondurasest ja Nicaragua põhjaosast.

Kuid teised teadlased ei tunnista ühtegi eraldi alamliiki.

Füüsiline kirjeldus

Nagu teised Cebuse rühma kuuluvad ahvid, on ka valgepäine kaputsiin nimetuse saanud kaputsiinide ordu järgi - nende mungad kannavad kapuutsikarva, mis näeb välja nagu ahvide valge karvkate.

Valgepealisel kaputsiinil on enamasti must karvkate. Tal on valge või kollane karvkate kaelal, kurgul, rinnal, õlgadel ja käsivartel. Nägu on roosa või valkjakreemi värvi. Näol võivad mõnikord olla märgid nagu tumedad kulmud või tumedad karvaplekid. Samuti on pealael must karvkate.

Täiskasvanud ahvid võivad saavutada pikkuse 335-453 mm (13,2-17,8 tolli), kui saba välja arvata. Nad võivad kaaluda kuni 3,9 kg. Saba on pikem kui keha. See võib olla kuni 551 mm pikk. Isased on umbes 27% suuremad kui emased. Valgepealise kaputšini aju on umbes 79,2 g (2,79 oz). See on suurem kui teistel suurtel ahviliikidel, näiteks mantliahvitsal.

Käitumine

Sotsiaalne struktuur

Valgepealine kaputsiin on päevane ja arboreaalne loom. Siiski laskub ta sagedamini maapinnale kui paljud teised Uue Maailma ahvid. Ta liigub peamiselt kõndides kõigil neljal jäsemel. Ta elab kuni 40 ahvist koosnevates rühmades (keskmiselt 16, vahemik 4-40) ning tema täiskasvanud isaste ja emaste sugude suhe on keskmiselt 0,71 (vahemik 0,54-0,88). Harvade eranditega veedavad emasloomad kogu oma elu koos oma emasloomade sugulastega. Isased rändavad elu jooksul mitu korda uutesse sotsiaalsetesse rühmadesse, kusjuures esimest korda rändavad nad 20 kuu ja 11 aasta vanuselt. Santa Rosa populatsiooni rändetee keskmine vanus on 4,5 aastat. Mõnikord rändavad isased üksi, kuid sagedamini rändavad nad koos teiste isaste, kes on sageli nende sugulased. Valgepeakaputsiinide sugulusstruktuuri üks ebatavaline tunnusjoon on võrreldes teiste primaatide liikidega kõrge sugulusaste rühmade sees, mis tuleneb enamiku järglastest sünnitanud alfa- isaste pikast ametiajast. On teada, et alfamehi on selle liigi puhul hoitud kuni 17 aastat ja see asetab nad ebatavalisse olukorda, kus nad on kättesaadavad oma tütarde ja tütretütarde järglaste sigimiseks, kes saavad oma esimese järglase umbes 6-7 aasta vanuselt. Tavaliselt ei areta aga alfa- isased oma tütardega, kuigi nad sigitavad praktiliselt kõiki nendega mitteseotud emasloomade toodetud järeltulijaid. Need alluvad isased, kes on alfa-isase liitlased rühma kaitsmisel, on isased, kes sigitavad alfa-isase tütarde järeltulijaid. Kuna alfa- isased monopoliseerivad paljuski paaritumist, on sellel liigil võrreldes teiste primaatide liikidega ebatavaliselt palju isapoolseid pool- ja täisõdesid.

Sugulussuhted on oluline korraldav tegur naiste ja naiste vaheliste sotsiaalsete suhete struktureerimisel. Eriti suuremates rühmades suhtlevad naised eelistatavalt oma emaliini sugulastega, hoolitsevad nende eest ja pakuvad neile koalitsioonilist toetust. Nad ei näita samasugust eelistust oma isapoolsetele poolõdedele, mis võib tähendada, et nad on võimelised tunnustama sugulust ainult emapoolse liini kaudu. Ka domineerimisaste on oluline organiseeriv tegur, kusjuures emasloomad hoolitsevad ja suhtlevad sagedamini emasloomadega, kes on neile domineerimishierarhias lähemal. Nais-naine paarid hoolitsevad palju rohkem kui mees-naine ja mees-mees paarid. Koalitsiooniline agressioon on tavaline nii isaste kui ka emaste seas ning kaputsiinidel näib olevat suurepärane arusaam oma rühma liitlassuhete struktuurist. Näiteks kui kaputsiinid võitlevad, värbavad nad mõistlikult abi kellegi sellise, kes on nii kõrgemal positsioonil kui nemad ise kui ka paremad sõbrad kui nende vastane.

Emane kaputsiinide domineerimishierarhia on lineaarne. Erinevalt paljudest Vana Maailma ahvidest, nagu näiteks makakad, kus emasloomad pärivad sotsiaalselt auastme vahetult allpool oma emasid ja veidi kõrgemal oma vanematest õdedest, ei ole kaputsiinidel väga etteaimatav auaste oma emasloomade seas. Isased on tavaliselt emaste suhtes domineerivad. Alfa-isane on alati kergesti eristatav, kuid mõnikord on alluvate isaste seas ebaselge järjekord. Isaste ja isaste suhted on pingelised ning isaste omavaheline kuuluvus väljendub tavaliselt pigem kontakti puhkamises, mängimises või mittekontseptuaalses seksis kui hoolitsemisega. Isased teevad koostööd koalitsioonides võimalike kiskjate vastu ja ka rühma kaitsmisel teiste isaste vastu. Mõnikord muutub isaste koalitsiooniline agressiivsus nii vägivaldseks, et isased tapetakse, eriti kui neid kohatakse metsas rändamas ilma liitlasteta. Kuna teiste isaste kaputsiinide agressioon on peamine surma põhjus (peale inimeste poolt toimuva salaküttimise, kus inimesed ja kaputsiinid puutuvad kokku), on isaste liitlased hädavajalikud enesekaitseks rände ajal ja teiste rühmade ülevõtmisel. Isaste väljaränne uude truppi toimub tavaliselt umbes iga 4 aasta tagant, nii et enamik isaseid on pidevas ohus, et nad peavad end teiste isasrühmade vastu kaitsma.

Sisserändavad isased tapavad sageli noori imikuid, kui nad võtavad rühma üle. Emased ühinevad, et kaitsta oma lapsi lapsemõrva sooritavate isaste eest, kuid neil õnnestub oma lapsi harva päästa. Kuna imikud takistavad oma emade ovulatsiooni sagedase imetamise kaudu, on isastel võimalik tuua emased varem estrusesse, tappes imikud ja lõpetades seeläbi imetamise; see suurendab nende sigimisvõimalusi. Naised paarituvad sageli oma imikute tapjatega ning aja jooksul hakkavad nad tavaliselt uut alfa-imeest sama hästi toetama kui eelmist. Alfa- isas aitab emasloomi kaitsta nii rühma sees olevate alluvate isaste kui ka teiste rühmade lastemõrvaritest isaste eest.

Rühmadevaheline suhtlus

Valge näoga kaputsiinide väeosad asuvad 32-86 hektaril (79-213 aakri). Nad läbivad päevas 1 kuni 3 kilomeetrit, keskmiselt 2 kilomeetrit päevas. Kuigi nad tegelevad tegevusega, mida on kirjeldatud kui "territoriaalset", näitavad uuemad uuringud, et valge näoga kaputšiiniparved kalduvad käituma agressiivselt teiste valge näoga kaputšiiniparvede suhtes, olenemata sellest, kus nad kohtuvad, ning agressiooni eesmärk ei ole tingimata teiste parvede väljatõrjumine konkreetsest kodupiirkonnast.

Kodupiirkonnad kattuvad suurel määral, nii et rühmad ei ole sõna otseses mõttes territoriaalsed. Võib-olla isaste ja isaste vahelise konkurentsi intensiivsuse ja lapsemõrva ohu tõttu on rühmadevaheline suhtlus tavaliselt vaenulik: isased käituvad üksteise suhtes agressiivselt ja mõnikord kasutavad füüsilist agressiooni (isegi tapavad vastase), samal ajal kui emased haaravad oma lapsed ja põgenevad. Tavaliselt on agressiivsetes rühmadevahelistes kokkupõrgetes esmajoones isased, ja tundub, et isased kaitsevad tõenäoliselt juurdepääsu oma rühma emasloomadele. Alfa- isased, kellel on rühmas suurim reproduktiivne osalus, osalevad rohkem kui alluvad isased. Rohkemate isasloomadega rühmad on eelis vähemate isasloomadega rühmade ees, kuid kohtumise asukoht kodupiirkonnas on samuti oluline; väiksemad rühmad võidavad suuremaid rühmi, kui võistlus toimub väiksema rühma kodupiirkonna kesk- või tuumalas.

Liikidevaheline koostoime

Valgepeakaputsiinid suhtlevad mõnikord teiste sümpatriliste ahviliikidega. Valgepeakaputsiinid reisivad mõnikord koos Geoffroy ämblikahvidega ja isegi hoolitsevad nende eest. Siiski esineb ka agressiivset suhtlemist kaputsiinide ja ämblikahvide vahel. Valgepea-kaputsiinide ja mantlihaugumägede vahelised kokkupuuted on harvad ning mõnikord ähvardavad kaputsiinid suuremaid haugumägede ahve. Siiski esineb mõnikord ka kaputsiinide ja haugimägede vahelisi sidemeid, mis hõlmavad enamasti koos mängivaid noori loomi.

Kuigi Lõuna-Ameerika kaputsiinid rändavad sageli koos oravapoegadega ja toituvad nendega koos, on valgepealine kaputsiin Kesk-Ameerika oravapoegadega seotud vaid harva. See näib olevat seotud Kesk-Ameerika toiduressursside ebaühtlasema ja hajutatuma levikuga ning asjaoluga, et Kesk-Ameerika oravaahvide ja valgepeakaputsiinide toitumine kattub vähem kui nende Lõuna-Ameerika kolleegide toitumine. Seetõttu on Kesk-Ameerika oravapoegade jaoks vähem kasulik, kui nad assotsieeruvad valgepäise kaputsiiniga, et kasutada ära kaputsiini teadmisi toiduressursside jaotusest. Lisaks sellele on valgepeakaputsiinid võrreldes oma Lõuna-Ameerika kolleegidega suhteliselt tähelepanelikumad konkureerivate isaste kui kiskjate suhtes, mis vähendab Kesk-Ameerika oravapoegade kasu, mida nad saavad valgepeakaputsiinidega assotsieerumisest, võrreldes oma Lõuna-Ameerika kolleegidega. Kuna Lõuna-Ameerika oravapojad algatavad üldiselt suhtlemist kaputsiinidega, siis asjaolu, et sarnased kooslused põhjustavad Kesk-Ameerika oravapoegade jaoks suuremaid söödakulu ja annavad vähem kasu röövloomade avastamisest, toob kaasa vähem kooslusi valgepäise kaputsiiniga.

Mitmed muud loomaliigid, mis ei ole primaadid, kipuvad järgima valgepäiste ahvide vägesid või on nende kohalolekust muul viisil huvitatud. valge huulega pekariinid ja harilikud agutid on huvitatud valgepäiste kaputsiinide toitmisest, otsides vilju, mida kaputsiinid langetavad. On teada, et ka mitmed linnuliigid järgivad valgepeakaputsiinide järel toidu otsimiseks. Nende hulka kuuluvad kahehambuline haigur, valgepõsk-haigur ja teravapõsk-haigur.

Dieet

Valgepealine kaputsiin on kõikjal sööja. Tema põhitoiduks on puuviljad ja putukad. Ta toitub metsa kõikidel tasanditel ja toitub ka maapinnal. Toidu leidmise meetoditeks on puude koorimine, leheprahi uurimine, surnud puuokste murdmine, kivide veeretamine ja kivide kasutamine kõvade viljade murdmiseks. Ahvi saba on toitumisel abiks, aidates teda okste alt toitu otsides toetada.

Puuviljad võivad moodustada 50-67% või rohkem kaputsiinide toidust. Ühes Panamas tehtud uuringus sõid valgepäised kaputsiinid 95 erinevat puuviljaliiki. Nende lemmikpuuviljade hulka kuuluvad viigimarjad perekonnast Moraceae, mangod ja nendega seotud puuviljad perekonnast Anacardiaceae, oataolised puuviljad perekonnast Leguminosae ja puuviljad perekonnast Rubiaceae. Ta sööb tavaliselt ainult küpseid vilju, mille küpsust ta kontrollib lõhna, maitse ja torkimise abil. Tavaliselt sööb ta ainult viljaliha ja mahla, sülitades välja seemned ja kiudained. Muude taimede hulka kuuluvad õied, noored lehed, teatavate taimede seemned ja bromeliidid. Ta kasutab bromeloidi ka veeallikana, juues selle sisse jäävat vett. Carara rahvuspargis on kaputsiinidel lisaks eespool nimetatule mitmekesine toit, milleks on banaani viljad ja õied, heliconia seemned, huevos de caballo viljad ja anacardiaceae varred.

Söödud putukate hulka kuuluvad mardikate vastsed, liblikate ja koikide roomikud, sipelgad, herilased ning sipelgate ja herilaste vastsed. Ta sööb ka suuremaid saakloomi, nagu linnud, linnumunad, konnad, sisalikud, krabid, molluskid ja väikesed imetajad. Guanacaste, Costa Rica populatsioon on tuntud eelkõige oravate, harakate, valge-kroonupapagoid ja beebide küttimise poolest. Söödud selgroogsete saakloomade hulk varieerub trupiti. Isegi naabertruppide toitumine võib oluliselt erineda.

Toitumine võib erineda vihmaperioodi ja kuivaperioodi vahel. Näiteks Costa Ricas Guanacaste's võib valgepäine kaputsiin süüa varasel vihmaperioodil (juunist novembrini) mitmesuguseid puuvilju ja ka roomikuid. Kuivaperioodil on aga saadaval ainult viigimarjad ja mõned muud puuviljaliigid. Kuivaperioodil on valgepea-kaputsiinide toidulaual eriti oluline osa kitiinsetest putukatest, sipelgate ja herilaste vastsetest ning selgroogsetest. Kuivaperioodil võib probleemiks osutuda ka juurdepääs veele. Valgepeakaputsiinile meeldib juua iga päev, nii et metsades, kus veekogud kuivavad kuivaperioodil, võib tekkida võistlus rühmade vahel, kes pääsevad järelejäänud veekogudele.

Tööriistade kasutamine

Kaputsiinid kuuluvad Uue Maailma ahvide seas kõige intelligentsemate hulka; nende käitumist ja intelligentsust on uuritud mitmel korral. Arvatakse, et kaputsiinide intelligentsus on kohanemine nende toitumisharjumuste toetamiseks; nad sõltuvad lühiajalistest toiduallikatest, mida võib olla raske leida. Ühes 2007. aastal läbi viidud uuringus leiti, et kaputsiinid kuuluvad kümne kõige intelligentsema primaadi hulka, olles Uue Maailma ahvide seas teisel kohal ämblikuaamide järel.

On teada, et valgepäine kaputsiin hõõrub oma karvkattesse teatavate taimede osi. Taimed, mida nad sel viisil kasutavad, on näiteks tsitrusviljad, perekondade Piper ja Clematis viinapuud, ahvikamm (perekond Sloanea), rumal roog ja vaniljeõun. Sel viisil kasutatakse ka sipelgaid ja tuhatjalgseid. Ei ole lõplikult teada, milleks see karvade hõõrumine on, kuid see võib takistada parasiite, näiteks puuke ja putukaid, või olla fungitsiidiks või bakteritsiidiks või põletikuvastaseks vahendiks. Teise võimalusena võib see olla ka lõhnamärgistuse vorm.

Valgepealine kaputsiin kasutab tööriistu ka muul viisil. On teada, et ta peksab käärmeid pulkadega, et kaitsta end või panna madu last vabastama. Vangistuses on teada, et ta kasutab tööriistu toidu kättesaamiseks või enda kaitsmiseks, ning ühel juhul kasutas valgepealine kaputsiin oravapoeg mürsku, visates seda inimese vaatleja poole. Ajalooliselt on täheldatud, et see liik on sageli võimeline ära tundma ja seetõttu vältima söödaga varustatud puurilõksu ning peidetud võrgupüünised on sageli ainus viis selle ahvi püüdmiseks. ^[]Mõned populatsioonid kasutavad molluskite lõhkumiseks ka puid või muid kõvasid pindu kui anvüüli. Ja mõnikord kasutab ta avade uurimiseks sondidena keppe.

Kuigi valgepealine kaputsiin kasutab võrreldes teiste graatsiliste kaputsiinidega ehk kõige ulatuslikumalt ja sagedamini tööriistu, on tema tööriistakasutus oluliselt madalam kui robustsetel kaputsiinidel, eriti tuttkabutsiinidel.^[]Sellised tegurid nagu lihtsam juurdepääs veele ja toidule võivad olla seotud valgepealise kaputsiini väiksema tööriistade kasutamisega. ^[]

Valgepeade kaputsiinide intelligentsus ja tööriistade kasutamise oskus võimaldab neid koolitada abistama halvatuid. Ka teisi kaputsiinide liike on sel viisil koolitatud. Valgepeakaputsiinid võib koolitada ka tele- ja filmirollideks, näiteks Marceliks telesarjas "Sõbrad". Traditsiooniliselt kasutati neid ka elundite lihvimisahvidena.

Kommunikatsioon

Valgepealine kaputsiin on lärmakas. Valju hüüdeid, nagu haukumine ja köhimine, kasutatakse ohuhoiatuste edastamiseks ja vaiksemaid hüüdeid, nagu vingumine, kasutatakse intiimsetes vestlustes. Eri tüüpi ohud, näiteks maapealse looma ähvardus võrreldes linnu ähvardusega, kutsuvad esile erinevaid häälitsusi. Suhtlemisel on olulised ka näoilmed ja lõhn. Mõnikord harrastab ahv "uriinipesu" nime all tuntud tava, mille käigus ta hõõrub uriiniga oma jalgu. Selle tava täpne eesmärk ei ole teada, kuid see võib olla lõhnasignaali üks vorm.

Reproduktsioon

Valgepeakaputsiinidel on polügaamne paaritumissüsteem. Isane võib paarituda paljude emasloomadega. Domineeriv isas on tavaliselt enamiku poegade isa. Domineeriv isas paaritub tõenäolisemalt siis, kui emasloom on kõige viljakam. Domineerivad isased väldivad paaritumist oma tütardega, kes on trupi liikmed. Uue maailma ahvide seas on see haruldane.

Paarumine võtab aega umbes 2 minutit. Tiinusperiood on 5-6 kuud. Sünnib üks noorloom. Mõnikord võivad sündida kaksikud. Enamik sünnitusi toimub kuivaperioodil. See kestab detsembrist aprillini. Lapsi kantakse ema seljas umbes 6 nädalat. Pärast 4-5 nädala möödumist võib laps lühikeseks ajaks ema seljast maha tulla. Kolme kuu vanuselt võib ta ise ringi liikuda. Mõned beebid on enamasti iseseisvad juba varem. Võõrutamine toimub 6-12 kuu vahel. Kui ema puhkab, veedavad beebid suurema osa oma ajast toiduvalmistamise või mängimise ajal. Nad võivad seda teha üksi või koos teiste beebidega. Kaputsiinid tegelevad suurel määral alloparentinguga, mille puhul muud ahvid peale ema aitavad imiku eest hoolitseda. Isased ja emased tegelevad alloparentinguga.

Nagu teisedki kaputšiinimajakad, küpseb ka valgepealine kaputšiin aeglaselt. Suguküpsus saavutatakse 3-aastaselt. Emased poegivad esimest korda keskmiselt 7-aastaselt ja poegivad iga 26 kuu tagant. Isased saavutavad suguküpsuse 10-aastaselt. Valgepealine kaputsiin on pika elueaga. Maksimaalne registreeritud eluiga vangistuses on üle 54 aasta.

Elupaigad

Valgepealine kaputsiin elab Kesk-Ameerikas ja väikeses osas Lõuna-Ameerikas. Kesk-Ameerikas on tema koduks Honduras, Nicaragua, Costa Rica ja Panama. Seda on nähtud ka Guatemala idaosas ja Belize'i lõunaosas, kuid need teated on kinnitamata. Lõuna-Ameerikas elab valgepäine kaputsiin äärmises loodeosas Vaikse ookeani ja Andide mäestiku vahel Kolumbias ja Ecuadoris. Ta kuulub Kesk-Ameerika rahvusparkides, näiteks Manuel Antonio rahvuspargis, Corcovado rahvuspargis, Santa Rosa rahvuspargis ja Soberania rahvuspargis, kõige sagedamini nähtud ahvide hulka.

See on väga levinud Costa Ricas ja Panamas, kuid Hondurasest ja suurest osast Nicaraguast on see ahv välja tõrjutud. Paljud Hondurase kaputsiinimajakad püüti kinni ja paigutati ümber Roatáni saarele ning paljud Nicaragua kaputsiinimajakad püüti kinni ja paigutati ümber Ometepe saarele.

Seda leidub paljudes eri tüüpi metsades, sealhulgas igihaljastes ja lehtmetsades, kuivades ja niisketes metsades ning mangroovi- ja mägimetsades. Tundub, et ahvile meeldivad primaarsed või kaugelearenenud sekundaarmetsad.