Megaevolutsioon: definitsioon, suurimad evolutsiooni üleminekud ja näited
Megaevolutsioon on termin, mis kirjeldab kõige dramaatilisemaid sündmusi evolutsioonis. Selle all ei mõelda mitte teistsugust evolutsiooni, vaid pigem evolutsiooni, mis tekitab tohutu mõju. See ei tähenda, et tegemist on eriliste evolutsiooniprotsessidega, kuigi mõnel juhul võivad need olla erilised. Kuna sõna "makroevolutsioon" võib kehtida suhteliselt tagasihoidlike muutuste kohta liikide ja perekondade tasandil, siis "megaevolutsiooni" võib kasutada tõeliselt suurte muutuste kohta.
Megaevolutsiooni kirjeldamiseks kasutatakse sageli nii fossiilset andmestikku kui ka molekulaarseid ja võrdleva ökoloogia andmeid. Suured üleminekud on tavaliselt seotud muutustega, mis muudavad evolutsiooni põhialuseid: informatsiooni talletamise (geenid), individuaalse ja kollektiivse valiku subjektid (rakkudest organismide ja kolooniateni), paljunemise viisid (aseksuaalsusest suguliseni) ja ökoloogilised nišid (kolonisatsioon maismaal, vee-õhk üleminek, uute toitumisstrateegiate teke).
Paljud näited, mida tihti nimetatakse makroevolutsiooniks või megaevolutsiooniks, on selgelt nähtavad fossiilirekordis. Näiteks lindude kohanemisradatsioon alumisel kriidiajal, teleostid kriidiajal, õistaimed ülemisel kriidiajal, imetajad eotseenis ja koid kriidiajal on silmatorkavad näited makroevolutsioonist. Kuid elu ajaloos on veelgi tähtsamaid sündmusi. Huvitava loetelu koostasid Maynard Smith ja Szathmáry, mida nad nimetasid evolutsiooni suurimateks üleminekuteks. Nad tegid nimekirja kaks korda.
- 1999. aasta nimekiri
- Replitseeruvad molekulid: molekulipopulatsioonide muutumine protorakkudes
- Sõltumatud replikaatorid, mis viivad kromosoomideni
- RNA kui geen ja ensüüm muutuvad DNA geenideks ja valguensüümideks
- Bakterirakud (prokarüoodid), mis viivad tuumade ja organellidega rakkudesse (eukarüoodid).
- Asexuaalsed kloonid, mis viivad sugulise populatsiooni tekkimiseni
- Üksikud organismid, mis viivad seente, taimede ja loomadeni.
- Üksikud isendid, mis viivad paljunematuid kolooniaid (termiidid, sipelgad ja mesilased).
- Primaatide ühiskonnad, mis viivad keelega inimühiskondadeni
Mõnda neist teemadest on juba varem arutatud.
Numbrid üks kuni kuus nimekirjas puudutavad sündmusi, mis on väga olulised, kuid millest me teame suhteliselt vähe. Kõik need toimusid enne (ja enamasti väga palju enne) fossiilide tekkimist või vähemalt enne fanerosoikumi eoni.
Nimekirja numbrid seitse ja kaheksa on esimesest kuuest erinevalt ja neid ei ole teised autorid üldiselt arvesse võtnud. Number neli on sellist tüüpi, mida traditsiooniline evolutsiooniteooria ei hõlma: eukarüootiliste rakkude teke on tõenäoliselt tingitud sümbioosist prokarüootide vahel. See on selline evolutsiooni liik, mis peab olema haruldane sündmus.
Selgitus ja tähendus: mida need üleminekud tähendavad?
Maynard Smith ja Szathmáry formuleerisid oma nimekirja selleks, et rõhutada evolutsiooni põhimuutusi, mis muudavad valiku "üksuse" ja informatsiooni edastamise viisi. Üldine muster on see, et üleminekutega tekivad uued kõrgema taseme koletised (näiteks kollektiivid, organellid või kromosoomid), millel on oma reeglid ja evolutsiooniline dünaamika.
Alljärgnevalt on lühikesed selgitused iga numbri põhisisu kohta (vastavalt ülaltoodud loetelule), koos näidete ja kaasaegse toega:
- 1) Replitseeruvad molekulid → protorakud: see tähistab ülempiiri RNA‑ või muude replitseeruvate molekulide maailmast esimeste lihtsate rakkude (protorakkude) tekkeni. See on hüpoteetiline samm elukäigu alguses, kus ühtede molekulide kasu on seotud teistega ja tekivad primitiivsed "rakkude sarnased" struktuurid.
- 2) Sõltumatud replikaatorid → kromosoomid: eraldi toimivad geenid/molekulid võivad hakata rühmituma ühistele replikaatoritele ehk kromosoomidele, mis vähendab konkurentsi ja võimaldab koordineeritumalt edasi kanduda.
- 3) RNA‑maailmast DNA/valkude maailma: RNA kui nii informatsiooni kandja kui ka katalüsaator (RNA‑maailm) asendub järk‑järgult DNA‑põhise geneetika ja valguensüümide süsteemiga — see on oluline samm genoomi stabiilsuse ja keerukuse suurenemisel.
- 4) Prokarüoodid → eukarüoodid (endosümbioos): tänapäevased andmed, sealhulgas genoomianalüüsid, toetavad kuulujuttu, et mitochondrid ja plastiidid tekkisid sümbioosi kaudu, kus üks rakk integreeris teise. See selgitab eukarüootsete rakkude keerukat siseehitust.
- 5) Asexuaalsetest kloonidest sugurikkad populatsioonideni: suguline paljunemine toob kaasa rekombinatsiooni ja kiirema geneetilise varieeruvuse, mis mõjutab evolutsioonilist reaktsioonivõimet keskkonnamuutustele.
- 6) Üksikutest organismidest mitmerakulised organismid: paljud kordused mitmerakulise elu tekkest (taimed, seened, loomad) on näidanud, et rakkude vahel tekkis ühine tööjaotus ja eristumine, mis võimaldas suuremat suurust, pikkemat eluiga ja keerukamaid elustiile.
- 7) Üksikutest isenditest paljunematuid kolooniaid (eusotsiaalsus): termiidid, sipelgad, mesilased jpt näitavad, kuidas kollektiivsete üksuste esiletõus (kus tööjaotus ja paljunemisvõime on jaotunud) võib olla evolutsiooniliselt väga edukas.
- 8) Primaatide ühiskonnad → keelega inimühiskonnad: keelevõime ja kultuuri areng võimaldas inimestel säilitada ja edasi anda keerulist informatsiooni põlvest põlve, mis viib evolutsioonilise muutuse uutele kanalitele (sotsiaalne õppimine, tehnoloogia).
Tõendid, ajad ja kaasnevad protsessid
Paljud need üleminekud toimusid väga erinevates ajaperioodides: mõned (nt RNA → DNA, prokarüootid → eukarüoodid) toimusid üle miljardi aasta tagasi ja jäid fossiilsete andmete jaoks peaaegu nähtamatuks, teised (nt mitmerakuliste organismide ja loomade suuremad raadid) on paremini nähtavad fossiilrekordis ja molekulaarsetes kellades. Tänapäevane uurimistöö kombineerib paleontoloogiat, kogu genoomi järjestusi, võrreldavat morfoloogiat ja eksperimentaalbioloogiat, et rekonstrueerida need üleminekud ja mõista nende mehhanisme.
Näiteks eukarüootide päritolu on toetatud mitochondriate ja plastiidide DNA‑analüüsidega, mis näitavad selget sugulust bakteritega. Samuti on mitmerakulise elu tekkeks leitud mitu sõltumatut juhtumit nii rohulistes vetikates, seentes kui ka loomades — see näitab, et samalaadne valikuline surve võib erinevates rühmades viia sarnaste lahendusteni.
Kriitika ja alternatiivsed vaatenurgad
Mõned teadlased rõhutavad, et "suur üleminek" pole alati selgelt eraldatav sündmus, vaid pigem pikaajaline protsess, kus eri komponentide integreerumine toimub sammhaaval. Samuti on arutlusi selle üle, kui "haruldased" või "vähetõenäolised" teatud üleminekud tegelikult on — mitmed näited (nt mitmerakuline elu, suguline paljunemine) on tekkinud korduvalt ja iseseisvalt, mis vihjab mõningasele korduvusele looduse lahendustes.
Kokkuvõte
Megaevolutsioon ehk evolutsiooni suuremad üleminekud tähistavad fundamentaalseid muutusi elusüsteemide struktuuris, informatsiooni töötlemises ja valiku üksustes. Need sündmused on olnud määravad elu ajaloos: nad on loonud uusi bioloogilisi tasandeid (rakud, organellid, organismid, kolooniad, kultuur) ja võimaldanud keerukuse järkjärgulist kasvu. Uued molekulaarsed ja paleontoloogilised andmed aitavad meil mõista, kuidas ja millal need üleminekud aset leidsid, kuid paljud detailid — eriti varase elukäigu ja protorakkude etappide kohta — jäävad endiselt aktiivse uurimise teemaks.
Näide
Kambriumi plahvatus või Kambriumi kiirgus oli enamiku suuremate loomafaaside suhteliselt kiire ilmumine umbes 530 miljonit aastat tagasi (mya) fossiilsetes andmetes. See on klassikaline näide megaevolutsioonist. "Fossiilsed andmed dokumenteerivad kahte teineteist välistavat makroevolutsiooni režiimi, mida eraldab üleminekuperiood Ediacaras".
Enne umbes 580 mya tundub, et enamik organisme olid lihtsad. Nad koosnesid üksikutest rakkudest, mis aeg-ajalt organiseerusid kolooniadeks. Järgmise 70 või 80 miljoni aasta jooksul kiirenes evolutsioonitempo suurusjärgu võrra. Tavaliselt mõõdetakse evolutsiooni kiirust liikide väljasuremise ja tekkimise kiiruse järgi, kuid siinkohal võime öelda, et kambriumi lõpuks oli olemas iga või peaaegu iga sugukond.
Elu mitmekesisus hakkas sarnanema tänapäevaga.
Kambriumi plahvatus on põhjustanud palju teaduslikke arutelusid. Fossiilide näiliselt kiiret ilmumist "ürgsetes kihtides" täheldati juba 19. sajandi keskel ja Charles Darwin pidas seda üheks peamiseks vastuväiteks, mida võiks esitada tema evolutsiooniteooria vastu loodusliku valiku teel.


Kivistunud trilobiit. Sellel Olenoides serratus'e isendil, mis pärineb Burgessi põlevkivist, on säilinud "pehmed osad" - antennid ja jalad.


Dickinsonia , ediakari loom, mille välimus on vilditud.


Ediakaari jäljefossiil, mis on tekkinud, kui organism kaevus mikroobimati alla.


Opabinia andis suure panuse huvi tekkimisse Kambriumi plahvatuse vastu.
.png)

See Marrella eksemplar näitab, kui selged ja üksikasjalikud on Burgess Shale'i ladestiku kivistised.
Küsimused ja vastused
K: Mis on megaevolutsioon?
V: Megaevolutsioon on termin, mis kirjeldab kõige dramaatilisemaid sündmusi evolutsioonis. See viitab evolutsioonilistele protsessidele, mis tekitavad tohutu mõju, näiteks lindude või imetajate kohanemisradiatsioon.
K: Mida Maynard Smith ja Szathmáry loetlesid evolutsiooni suurte üleminekutena?
A: Maynard Smith ja Szathmáry loetlesid kaheksa peamist üleminekut evolutsioonis, sealhulgas paljunevad molekulid, mis viivad molekulipopulatsioonideni protorakkudes, RNA kui geenide ja ensüümide muutumine DNA geenideks ja valguensüümideks, bakterirakud, mis viivad tuumade ja organellidega rakkudeks, mittesugulised kloonid, mis viivad sugulise populatsioonini, ainuraksed organismid, mis viivad seened, taimed ja loomad, üksikud indiviidid, mis viivad kolooniateni, kus ei ole paljunevaid kaste (termiidid, sipelgad ja mesilased), primaatide ühiskonnad, mis viivad inimühiskondadeni koos keelega.
K: Kas traditsiooniline evolutsiooniteooria suudab seletada eukarüootiliste rakkude teket?
V: Ei, traditsiooniline evolutsiooniteooria ei suuda seletada eukarüootiliste rakkude teket. Arvatakse, et seda tüüpi evolutsioon peab olema haruldane sündmus, mis on tõenäoliselt tingitud sümbioosist prokarüootide vahel.
K: Kas kõik kaheksa nimekirja eset on pärit enne fossiilse ajaloo algust?
V: Jah, kõik kaheksa punkti Maynard Smithi ja Szathmáry nimekirjas on pärit enne fossiilide tekkimist või vähemalt enne fanerosoikumi eoni.
K: Kas "megaevolutsioon" viitab ainult tohututele muutustele?
V: Jah, "megaevolutsiooni" võib kasutada tõeliselt suurte muutuste puhul, samas kui "makroevolutsioon" võib hõlmata tagasihoidlikumaid muutusi liikide või perekondade tasandil.
K: Kas on olemas näiteid makroevolutsiooni kohta?
V: Jah, mõned näited makroevolutsiooni kohta on näiteks lindude kohanemisradatsioon alumisel kriidiajal; teleostid kriidiajal; õistaimed ülemisel kriidiajal; imetajad eotseeni perioodil; koid kriidiajal.