Dromaeosauridae

Kirjeldus

Dromaeosauruse skelett viitab sellele, et nad olid aktiivsed, kiiresti jooksvad ja lindudega lähedalt seotud.

Dromaeosaurustel on suhteliselt suur kolju, hammastega hammas, kitsas nina ja ettepoole suunatud silmad, millel on teatud määral binokulaarne nägemine.

Dromaeosaurustel, nagu ka enamikul teistel theropoodidel, oli S-kurviline kael ning nende tüvi oli suhteliselt lühike ja sügav. Nagu teistel maniraptoraanidel, olid ka neil pikad käed ja suhteliselt suured käed, millel oli kolm pikka sõrme, mis lõppesid suurte küünistega.

Dromaeosauruse puusa struktuuril oli suur "häbemeksa" (puusa osa), mis ulatus saba aluse alla. Nende puusaluude külge olid kinnitatud lihased ja kõõlused.

Dromaeosauruse jalgadel oli teisel varbal suur, tagurlik küünis. Nende saba oli peenike ja seda kasutati peamiselt vastukaaluks.

Mõned, ja tõenäoliselt kõik dromaeosaurused olid kaetud sulgedega, sealhulgas suurte, tiivuliste ja sabasulgedega.

Jalg

Nagu teisedki theropoodid, olid dromaeosaurused kahejalgsed, st nad kõndisid tagajalgadel. Kui teised theropoodid kõndisid kolme varbaga, siis kivistunud jalajäljed näitavad, et enamik dromaeosaurustest hoidis teist varvast maapinnast eemal ja ainult kolmas ja neljas varvas kandsid looma raskust. Suurendatud teine varvas kandis ebatavaliselt suurt, kõverat sirbikujulist küünist. Arvatakse, et seda kasutati saagi püüdmiseks ja väiksemate liikide puhul puude otsa ronimiseks.

Ühel dromaeosauruse liigil, Balaur bondocil, oli esimene varvas, mis oli tugevalt modifitseeritud paralleelselt teise varba omaga. B. bondoc'i mõlema jala esimene ja teine varvas olid samuti sisse tõmmatud ja neil olid laienenud sirbikujulised küünised.

Saba

Dromaeosaurustel olid pikad sabad. Enamikul sabanõlvadest on luised, vardataolised pikendused, mõnel liigil ka luised kõõlused. Oma Deinonychus'i uuringus pakkus Ostrom välja, et need omadused jäigastasid saba nii, et see võis painduda ainult tüvel ja kogu saba liikus siis üheainsa jäiga hoovana. Ühel hästi säilinud Velociraptor mongoliensis'e isendil (IGM 100/986) on aga liigendatud saba skelett, mis on horisontaalselt S-kujuliselt kaardunud. See viitab sellele, et elus võis saba teatud määral painduda küljelt küljele. On oletatud, et seda saba kasutati jooksu ajal stabilisaatorina ja/või vastukaaluna. Microraptoril on saba otsas säilinud piklik rombikujuline suleviht. Seda võidi kasutada libisemise ajal stabilisaatorina ja roolidena.

Suurus

Dromaeosaurused olid väikesed kuni keskmise suurusega dinosaurused, mille pikkus ulatus umbes 0,7 meetrist (2,3 jalga, Mahakala puhul) kuni üle 6 meetri (20 jalga, Utahraptor ja Achillobator). Mõned olid suuremad; BYU kollektsioonides olevad Utahraptori kirjeldamata isendid võisid olla kuni 11 m (36 jalga) pikad. Suur suurus näib olevat dromaeosauruste seas arenenud vähemalt kaks korda. Võimalik kolmas hiiglaslike dromaeosauruste sugukond on esindatud Inglismaa Wighti saarelt leitud üksikute hammastega. Hambad kuuluvad Utahraptori-suurusele loomale, kuid on oma kuju poolest sarnasemad velociraptoriinide hammastele.

Mahakala on nii kõige primitiivsem dromaeosaurus, mida on kunagi kirjeldatud, kui ka kõige väiksem. Need tõendid ning Microraptor ja troodontiid Anchiornis viitavad sellele, et dromaeosauruste, troodontiidide ja lindude ühine esivanem - "esivanem paravian" - võis olla väga väike, umbes 65 cm pikk ja 600-700 grammi massiga.

Suled

Fossiilid näitavad, et dromaeosaurused olid kaetud sulgedega. Mõnedel fossiilidel on säilinud pikad suled kätel ja kätel (remiges) ning sabal (rectrices), samuti lühemad, keha katvad udusuled.

Teised fossiilid, millel ei ole säilinud tegelikke sulejälgi, säilitavad siiski vastavad kühmud küünarvarre luudel, kuhu eluaegsed pikad tiibade suled oleksid kinnitunud. Üldiselt näeb see sulgede muster väga sarnane Archaeopteryxile.

Esimene teadaolev dromaeosaurus, millel olid kindlad tõendid sulgede olemasolu kohta, oli Sinornithosaurus, millest Xu et al. teatasid 1999. aastal Hiinast.

Paljude teiste dromaeosauruste fossiilide kehad on kaetud sulgedega, mõnel neist on täielikult väljaarenenud sulelised tiivad. Microraptoril on isegi tõendeid teise paari tiibade olemasolu kohta tagajalgadel. Kuigi otsesed sulgede jäljed on võimalikud ainult peeneteralistes setetes, näitavad mõned jämedamatest kivimitest leitud fossiilid sulgede olemasolu, kuna neil on olemas sulgede nupud, mõnedel lindudel esinevad tiibade sulgede kinnituskohad. Nii dromaeosauriididel Rahonavis kui ka Velociraptoril on leitud sulgedega nupud, mis näitab, et nendel vormidel olid suled, hoolimata sellest, et ei ole leitud jälgi.

Seda arvestades on tõenäoline, et isegi suuremad maapealsed dromaeosaurused kandsid sulgi, sest isegi tänapäeval säilitavad lennuvõimetud linnud enamiku oma sulestikust ja suhteliselt suured dromaeosaurused, nagu Velociraptor, on teadaolevalt kandnud sulgi.

Mitmete dromaeosauruste suuruse võrdlus


Sinornithosaurus millenii fossiil, esimene tõend dromaeosauruste sulestiku kohta.

Paleobioloogia

Küüne funktsioon

Teise varba laienenud "sirbiküünla" funktsiooni üle on mõningaid arutelusid. Kui John Ostrom kirjeldas seda 1969. aastal Deinonychus'i puhul, tõlgendas ta seda küünist kui tera moodi lõikavat relva, mis sarnaneb mõnede saberhambuliste kasside hambahammaste omaga, mida kasutati võimsate löökidega saagi lõikamiseks. Adams (1987) pakkus välja, et küünist kasutati suurte keratopsiadinosauruste siseelundite lahtilõikamiseks. Sirbiküünte tõlgendus tapmisrelvana kehtis kõigi dromaeosauruste kohta.

Manningi tõlgenduse kohaselt kasutati teist varbaküünt ronimisabina suurema saagi alistamisel ja ka torkerelvana.

Ostrom võrdles Deinonychus'i struusi ja kasvaariga. Ta märkis, et see linnuliik võib teise varba suure küünisega tõsiseid vigastusi tekitada. Kasvaaril on kuni 125 millimeetri pikkused küünised. Ka seriemal on suurendatud teine varbaküüs ja ta kasutab seda väikeste saakloomade tükeldamiseks, et neid alla neelata.

Manningi töörühm võrdles ka dromaeosaridide "sirbiküünte" kõverust jalalaba kõverust tänapäeva lindude ja imetajate kõverusega. Varasemad uuringud olid näidanud, et küünise kumeruse ulatus vastab sellele, millise eluviisiga loom on: teatud kujuga tugevalt kumerate küünistega loomad kalduvad olema ronijad, samas kui sirgemad küünised viitavad maapealsele eluviisile. Dromaeosauriidi Deinonychuse sirbiküünte kõverus on 160 kraadi, mis jääb hästi ronimisloomade vahemikku. Ka nende uuritud esijäsemete küünised jäid kõveruse poolest ronimise vahemikku.

Paleontoloog Peter Mackovicky ütles, et väikesed, primitiivsed dromaeosauriidid (nagu Microraptor) olid tõenäoliselt puude otsa ronijad, kuid see ronimine ei seleta, miks hilisemad, hiiglaslikud dromaeosauriidid, nagu Achillobator, säilitasid väga kumerad küünised, kui nad olid liiga suured, et puude otsa ronida.

Rühma käitumine

Deinonychuse kivistised on leitud väikestes rühmades suurema ornitischia dinosauruse Tenontosaurus jäänuste lähedalt. Seda oli tõlgendatud kui tõendit, et need dromaeosaurused küttisid koordineeritud rühmades nagu mõned tänapäeva imetajad. Siiski ei pidanud kõik paleontoloogid seda tõendit veenvaks ning 2007. aastal Roachi ja Brinkmani poolt läbi viidud uurimus viitab sellele, et Deinonychus võis tegelikult näidata desorganiseeritud kambakäitumist.

Esimene teadaolev ulatuslik dromaeosauruse jäljerada leiti Shandongist, Hiinast.

Jäljed (mis on tehtud suure, Achillobator-suuruse liigi poolt) näitasid, et sirp-käpp oli maast lahti hoitud. Kuus umbes võrdse suurusega isendit liikusid koos piki rannajoont. Isendid olid üksteisest umbes meetri kaugusel ja säilitasid sama liikumissuuna, kõndides üsna aeglases tempos. Jäljed tõendavad, et mõned dromaeosauruste liigid elasid rühmades. Ehkki jäljed ei esinda selgelt jahikäitumist, ei saa välistada ideed, et dromaeosauruste rühmad võisid koos jahti pidada.

Lendamine ja purilennuk

Vähemalt kahe dromaeosauruse perekonna puhul on oletatud, et nad suudavad lennata või liugelda. Esimene, Rahonavis, klassifitseeriti algselt lindude hulka, kuid hilisemates uuringutes leiti, et tegemist on dromaeosaurusega. See võis olla võimeline mootoriga lendama. Rahonavise esijäsemed olid tugevamalt ehitatud kui Archaeopteryxil ja näitavad tõendeid, et neil olid tugevad sidemete kinnitused, mis olid vajalikud lööklennuks. Luis Chiappe jõudis järeldusele, et neid kohandusi arvestades võis Rahonavis tõenäoliselt lennata, kuid oleks õhus olnud kohmakam kui tänapäeva linnud.

Teine dromaeosauruse liik, Microraptor, võis olla võimeline libisema, kasutades oma hästi arenenud tiibu nii esi- kui ka tagajalgadel. Sankar Chatterjee 2005. aasta uuringus pakkus välja, et Microraptori tiivad toimisid nagu kahetasandiline "biplaan" ja et ta kasutas tõenäoliselt liuglemise stiili, mille puhul ta startis istmelt ja laskus alla U-kujulise kaarega, et seejärel uuesti tõusta ja maanduda teisele puule, kusjuures saba ja tagatiivad aitasid kontrollida tema asendit ja kiirust. Chatterjee leidis ka, et Microraptoril olid lisaks liuglemisele ka põhinõuded, et säilitada mootoriga lendamist.

Dromaeosauruse jalg ja "sirbiküüs"


Microraptori fossiilide jäljendid suleliste tiibadega

Klassifikatsioon

Suhted lindudega

Dromaeosaurustel on palju ühiseid tunnuseid varajaste lindude (klade Avialae ehk Aves) omadega. Nende suguluse olemus lindudega on arutluse all.

Mark Norell ja kolleegid analüüsisid coelurosauruste fossiilide ülevaadet ja leidsid, et dromaeosaurused on kõige lähemalt seotud lindudega, kusjuures troodontiidid on kaugemate sugulastena. 2002. aastal pakkusid Hwang ja kolleegid välja, et linde (aviaalseid) on parem pidada dromaeosauriidide ja troodontide sugulasteks.

Praegune paleontoloogide üksmeel on Hwangiga nõus, et dromaeosauriidid on kõige lähemalt seotud troodontiididega ja moodustavad koos troodontiididega kladi Deinonychosauria. Deinonychosauriad on omakorda aviaalide sõsartakson ja seega aviaalide lähimad sugulased.

Paleontoloogid on jõudnud üksmeelselt järeldusele, et veel ei ole piisavalt tõendeid, et öelda, kas dromaeosaurused oskasid lennata või liugelda või kas nad arenesid välja esivanematest, kes seda oskasid.

Muud ideed

Vähemalt kaks teadlaste koolkonda on väitnud, et dromaeosaurused võivad tegelikult pärineda lendavatest esivanematest.

2002. aastal leidsid Hwang et al., et Microraptor oli kõige primitiivsem dromaeosaurus. Xu ja kolleegid tõid 2003. aastal Microraptori basaalset asendit koos sulgede ja tiibade omadustega tõendina, et esivanem dromaeosaurus võis liugelda. Sellisel juhul oleksid suuremad dromaeosaurused sekundaarselt maapealsed - nad oleksid kaotanud libisemisvõime hiljem oma evolutsiooniloos.

Mõned teadlased, nagu Larry Martin, usuvad, et dromaeosaurused ja kõik maniraptorlased ei ole üldse dinosaurused. Martin väitis aastakümneid, et linnud ei ole maniraptoraanidega suguluses, kuid 2004. aastal muutis ta oma seisukohta ja nüüd nõustub ta, et need kaks on lähimad sugulased. Martin usub, et maniraptorlased on sekundaarselt lennuvõimetud linnud ja et linnud arenesid välja mitte-dinosaurustest arhosaurustest, nii et enamikku varem theropoodideks nimetatud liikidest ei liigitaks nüüd isegi mitte dinosauruste hulka.

Kõigile neile alternatiivsetele stsenaariumidele tuli väljakutse, kui Turner ja kolleegid kirjeldasid 2007. aastal uue dromaeosauri, Mahakala, mille nad leidsid olevat Dromaeosauridae kõige algelisem ja primitiivsem liige, primitiivsem kui Microraptor.

Mahakalal olid lühikesed käed ja tal puudus võime liugelda. Turner et al. järeldasid ka, et lendamine arenes välja ainult Avialae's, ja need kaks punkti viitasid sellele, et esivanemate dromaeosaurid ei osanud liugelda ega lennata. Selle kladistliku analüüsi põhjal soovitab Mahakala, et dromaeosauriidide esivanemate seisund on mitte-lendav.

fülogeneesia ja taksonoomia

Perekond Dromaeosauridae sai nime 1922. aastal, kusjuures ainult üks uus perekond Dromaeosaurus. Dromaeosauridae moodustavad koos Troodontidae perekonnaga Deinonychosauria alamharu.

Dromaeosauridae määratles Paul Sereno 1998. aastal esmakordselt klade'ina, mis on kõige ulatuslikum looduslik rühm, mis sisaldab Dromaeosaurust, kuid mitte Troodoni, Ornithomimust või Passerit. Erinevad "alamperekonnad" on samuti klade'idena uuesti määratletud.

Dromaeosauridae alamperekonnad ei ole veel kindlaks määratud. Näiteks Mahakala, mis on ehituslikult kõige primitiivsem dromaeosaurus, ei kuulu ühegi nimetatud alarühma alla. Dromaeosauruste kõige algelisemaks alamperekonnaks peetakse sageli Unenlagiinae.

Kõik teadaolevad dromaeosauruste nahajäljed pärinevad sellest rühmast ja kõik näitavad ulatuslikku sulgede katet ja hästi arenenud tiibu. Mõned liigid võisid olla võimelised aktiivselt lendama.

Järgnev dromaeosauriidide eri perekondade liigitus põhineb Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky jt (2005), Norell jt (2006) ja Turner jt (2007) uuringutel.

• Perekond Dromaeosauridae
• Dromaeosaurinae alamperekond
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Microraptorinae alamperekond
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Saurornitholestinae alamperekond
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Unenlagiinae alamperekond
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Velociraptorinae alamperekond Velociraptorinae on Dromaeosauridae alamperekond. See eksisteeris hilisjura perioodist kuni kriidiaja lõpuni. Velociraptorinae koosneb Velociraptorist, Deinonychusest, Tsaaganist, Saurornitholestest ja Balaurist. Inglismaa Wighti saarelt on teatatud ka Utahraptori-suurusele hiiglaslikule velociraptoriinile kuuluvatest hammastest.
  Üldiselt on velociraptoriinidel tavaliselt pikemad ja kitsamad lõuad ning õhemad kehaproportsioonid kui dromaeosauriinidel.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Deinonychuse (vasakul) ja Archaeopteryxi (paremal) esijäsemete võrdlus, mis on üks paljudest skeleti sarnasustest lindude ja dromaeosauruste vahel.


Fossiilivalu ulatuslikult sulestatud NGMC 91, tõenäoline Sinornithosaurus'e isend.


Hongkongi teadusmuuseumis eksponeeritud dromaeosauruse fossiil.


Dromaeosaurus , dromaeosaurus.


Microraptor , mikroraptoriin.


Saurornitholestes , saurornitholestine.


Buitreraptor , unenlagiine.

Populaarkultuuris

Deinonychus esineb John Brosnani 1984. aasta romaanis Carnosaur ja selle filmiadaptsioonis, kuigi raamat ise sai ajakirjanduses vähe tähelepanu.

Velociraptor, dromaeosaurus, pälvis tähelepanu pärast seda, kui ta 1993. aastal Steven Spielbergi filmis "Jurassic Park" esines. Filmis kujutatud Velociraptor on aga palju suurem kui selle perekonna suurimad liikmed. Robert Bakker meenutas, et Spielberg oli Velociraptori mõõtmetes pettunud ja suurendas seda seetõttu, lisades, et varsti pärast seda nimetas ta Utahraptori, mis oli rohkem kujutatud suurusega.

Michael Crichton kasutas oma romaanides, millel põhinevad kaks esimest filmi, palju suurema raptori jaoks nime Velociraptor. Dromaeosauruse kujutamine algses Jurassic Parki filmis oli oma aja kohta küll täpne, kuid nüüdseks on teada, et see oli mõnes mõttes ebatäpne, näiteks puudusid suled. Kuigi "Jurassic Park III" üritas seda viimast puudust kõrvaldada, lisades mõnele dromaeosaurusele pea ümber vatiinilaadsed struktuurid, ei sarnanenud need tegelike dromaeosauruse sulgede struktuurile ega jaotusele, mis on teada fossiilsetest jäänustest.

Dromaeosauriidid esinevad ka paljudes "Maa enne aega" filmides, alates kolmandast.