Great American Interchange
Suur Ameerika vahetus oli oluline zoogeograafiline sündmus umbes kolm miljonit aastat tagasi. Maismaa- ja mageveefauna rändas Põhja- ja Lõuna-Ameerika vahel.
Ränne toimus pliotseeni ajal, 3,6-2,6 miljonit aastat tagasi (mya). Vulkaaniline Panama poolsaar kerkis merepõhjast üles ja ühendas kaks kontinenti.
Maasild praeguses Panamas ühendas neotroopilise (umbes Lõuna-Ameerika) ja lähiarktilise (umbes Põhja-Ameerika) ökovööndi, moodustades Ameerika.
Vahetust on näha nii stratigraafiast kui ka loodusest. Kõige dramaatilisem on selle mõju imetajate levikule, kuid rännanud on ka nõrgalt lendavad või lennuvõimetud linnud, roomajad, kahepaiksed, lülijalgsed ja isegi mageveekalad.
Põhja- ja Lõuna-Ameerika loomastiku erinevused olid juba mõnda aega teada. Seda arutasid nii Humboldt kui ka Darwin. Vahetust kui kontseptsiooni pani esmakordselt täielikult paika "biogeograafia isa" Alfred Russel Wallace 1876. aastal. Wallace oli 1848-1852 veetnud Amazonase vesikonnas uurides ja kogudes seal isendeid. Teiste hulgas, kes andsid järgneva sajandi jooksul olulise panuse selle sündmuse mõistmisse, on Florentino Ameghino ja George Gaylord Simpson.
Sarnased vahetused toimusid ka varem kainosoikumis, kui endised Gondwana kontinendid India ja Aafrika puutusid Euraasiaga kokku vastavalt umbes 50 ja 30 mya.
Näiteid rändliikidest mõlemas Ameerikas. Oliivrohelised siluetid = Põhja-Ameerika liigid, millel on Lõuna-Ameerika esivanemad; sinised siluetid = Lõuna-Ameerika liigid, mis on pärit Põhja-Ameerikast.
Plaaditektoonika
Kui ülemaailmne kontinent Pangaea lagunes jura perioodi alguses, tekkis suur lõunapoolne superkontinent Gondwana. See eraldus Laurasiast 200-180 mya.
Ka Gondwana lagunes järk-järgult, jagunedes lõpuks pooleks tosinaks mandriks, mida me tänapäeval tunneme. Need olid Austraalasia, India subkontinent, Aafrika, Madagaskar, Antarktis ja Lõuna-Ameerika.
Lõuna-Ameerika triivis Aafrikast lääne poole, alates umbes 130 mya alumisest kriidiajastust. Nende vahel oli avatud meri 110 mya. Lõuna-Ameerika viimane ühendus Gondwana mis tahes osaga oli ühendus Lääne-Antarktikaga, mis katkes oligotseenis, ainult 30 mya.
Seos biogeograafiaga
Kui Gondwana eraldus Laurasiast, toimus enamiku loomade ja taimede evolutsioon kahel suurel superkontinendil eraldi. Hiljem, kui Gondwana lagunes, arenes ka enamik selle loomastikust ja taimestikust eraldi.
See on ka Aafrikas ja Indias, kui nad liikusid põhja ja liitusid Euraasia mandriga juba ammu. See juhtus aga nii palju miljoneid aastaid tagasi, et algset mustrit on nüüd raske näha. Austraalias ja Lõuna-Ameerikas on muster selge.
Imetajad on hea näide. Euteri imetajad arenesid Laurasias, kuid vähesed jõudsid Gondwanasse enne selle eraldumist. Varasemad imetajate rühmad jõudsid Gondwanasse. Nendeks olid kääbustõugjad, ühepaiksed ja teised (nüüdseks välja surnud) teriidi imetajad.
Seega, kui Lõuna-Ameerika oli täielikult eraldatud, olid seal ainult varasemad imetajatüübid, sealhulgas mõned varajased euteriidid, nagu näiteks Xenarthra. Hiljem arenenud rühmad, mis domineerivad põhjapoolsetel mandritel, jõudsid Lõuna-Ameerikasse alles Suure Ameerika vahetuse käigus.
Lõuna-Ameerika endeemiline loomastik
Pärast Gondwana hilismesosoikumi lagunemist veetis Lõuna-Ameerika suurema osa kainosoikumist saarekontinentidena.
Selle "suurepärane isolatsioon" võimaldas loomastikule areneda paljudeks vormideks, mida ei leidu kusagil mujal maakeral, millest enamik on nüüdseks välja surnud.
Varased imetajad
Algselt koosnesid endeemilised imetajad metateriaalsetest (sealhulgas peajalgsed, ksenartrased ja mitmesugused Lõuna-Ameerika kabiloomad).
Paistab, et mardikalised rändasid Lõuna-Ameerikast läbi Antarktika Austraaliasse kriidi lõpul või tertsiaari alguses.
Ratiidid (Lõuna-Ameerika tinamouside sugulased) rändasid tõenäoliselt samal ajal Lõuna-Ameerikast Austraalia/Uus-Meremaa suunas.
Teised taksonid, mis võisid levida sama teed mööda (kui mitte lennates või parvega), on papagoidid, kilpkonnad ja (väljasurnud) meiolaniidilised kilpkonnad.
Üks elav Lõuna-Ameerika marssupiaal, tilluke Monito del Monte, on tihedamalt suguluses Austraalia marssupiaalidega kui teiste Lõuna-Ameerika marssupiaalidega. Kuna see on kõige "algelisem" (= primitiivsem) australiidi loom, mida me teame, siis arvatavasti arenes tema rühm Lõuna-Ameerikas ja koloniseeris seejärel Austraalia.
Patagooniast leitud 61 mya vanune trombussilaadne monotreemne fossiil võib olla Austraalia immigrant.
Lõuna-Ameerika mardikaliste hulka kuulusid didelphimorfid (opossumid), opossumid ja mitmed teised väikesed rühmad.
Röövloomad
Borhyaenide ja sabertooth Thylacosmilus'e peeti kunagi marssupiaalseteks loomadeks. Nad on sparassodontidest metateriidid, mis on marssupiaalsete sõsarrühm. Sparassodontid olid ainsad Lõuna-Ameerika imetajad, kes spetsialiseerusid lihasööjatena. Nende suhteline ebaefektiivsus jättis mittemammalaalsetele röövloomadele võimaluse olla tavalisest enam esilekerkinud (sarnaselt Austraalia olukorraga).
Sparassodontid jagasid suurte kiskjate ökoloogilist nišši hirmsate lennuvõimetute "hirmulindudega" (phorusrhacide), kelle lähimad säilinud (elusad) sugulased on seriemasid. Terrestrilised ziphodont-krokodiloidid esinesid samuti vähemalt kuni miotseeni keskpaigani. Mõned Lõuna-Ameerika vesikrokodilliidid saavutasid koletisliku suuruse, pikkusega kuni 12 m.
Üle Lõuna-Ameerika miocene'i lõpu taeva (6 aastat tagasi) hõljus suurim teadaolev lendav lind, teratorn Argentavis, mille tiivaulatus oli 6 m või rohkem, mis võis osaliselt elada Thylacosmiluse tapmise jääkidest.
Hilisemad taimtoidulised
Xenartrased on imeliste kummaline rühm, mis on juba väga varakult välja töötanud morfoloogilised kohandused spetsialiseeritud toitumiseks.
Lisaks tänapäeval säilinud isenditele (sipelgad, sipelgapojad ja puulõikajad) esines suur hulk suuremaid liike, sealhulgas pampatherid, ankülosauruse sarnased glüptodontid, mitmesugused maapealsed laiskloomad, kellest mõned saavutasid elevandi suuruse (nt Megatherium), ja isegi poolvees elutsevad laiskloomad.
Notoungulaatidel ja litopternidel oli palju kummalisi vorme, mõned näited konvergentsest evolutsioonist.
Mõlemad rühmad hakkasid arenema alumisel paleotseenil, arvatavasti kondülofaasist, mitmekesistusid, kahanesid enne suurt vahetust ja surid välja pleistotseeni lõpus. Püroterid ja astrapoterid olid samuti kummalised, kuid vähem mitmekesised ja kadusid varem, tunduvalt enne vahetust.
Põhja-Ameerika loomastik oli tüüpiline põhjapoolne eutheria (mida täiendasid afroateriaalsed proboscidad).
Borhyaenid Lycopsis
Monito del Monte bambusetaimede peal: näeb välja nagu hiir, kuid on Austraalia tüüpi ürgne marssupiaal lõunapoolsete Andide parasvöötme vihmametsades.
Litoptern †Macrauchenia
Myrmecophaga tridactyla , Lõuna-Ameerika varase kainosoikumi fauna suurim elusolev järeltulija.
Sabertooth "marsupial" †Thylacosmilus
Invasioonid
Kui kontinendid olid ühendatud, olid sissetungid põhjast lõunasse arvukad ja oma mõju poolest märkimisväärsed. Invasioonid lõunast põhja olid palju vähem olulised. See on kõige selgemalt näha imetajate puhul.
Põhjused
Selle põhjused on välja pakutud. Märgalad troopilised liigid, mis suunduvad põhja poole, kohtasid kõrbe või igal juhul kuivi tingimusi Mehhikos, kus Trans-Mehhiko vulkaaniline vöönd, mida tuntakse ka Sierra Nevada (Mehhiko) või Lumemäeaheliku nime all, ulatub 900 km läänest itta üle Kesk- ja Lõuna-Mehhiko.
Kõige levinum teooria on siiski see, et Põhja-Ameerika loomastik "täienes" aeg-ajalt, kui Euraasia liigid jõudsid üle Beringi väina.
Imetajate erijuhtum
See kehtib jõuliselt imetajate kohta, sest eutrilised imetajad on pärit Aasiast ja nad on enne Lõuna-Ameerikasse jõudmist läbinud suure evolutsiooni. Algselt Euraasias elanud mardikalised olid juba ammu enne seda välja tõrjutud ja välja surnud. Ei ole üllatav, et euteralised said Lõuna-Ameerikas hästi hakkama.
Nii Lõuna-Ameerikas kui ka Austraalias olid marssupiaalid nõrgad röövloomad. Borhyaenid ja Thylacosmilus (marssupiaalsed" sabretooth'id) ei olnud marssupiaalsed; nad kuulusid sugulasrühma, sparassodontide hulka. Selle asemel olid Lõuna-Ameerikas pikka aega tippkiskjateks hirmulinnud (Phorusrhacos).
Kõik need kohalikud vormid hävitati, kui lühinägelikud karud, hundid, üheksa liiki väikekassid, puumad, jaaguarid, lõvid, sabretoothid (Smilodon ja Homotherium) end kehtestasid.
Huvitavad on ka vastupidise suuna edusammud. Opossumid, nagu Virginia opossum, on laialt levinud. Nad on Põhja-Ameerikas ainsad säilinud marssupiaalid, kuigi enne inimkonna saabumist Ameerikasse oli ka teisi.
Pikka aega oli Lõuna-Ameerika emasloomade edu tipus ülirühm Xenarthra, millel oli Põhja-Ameerikas kaks erinevat rühma suurte esindajatega. Üheks rühmaks olid hiiglaslikud maaslutid, nagu näiteks megalonyx megalonyx. See rühm elas Põhja-Ameerikas üle 10 miljoni aasta, tunduvalt enne suurt vahetust. Kuidas nad sinna sattusid, ei ole teada. Nad jõudsid kuni Alaskani ja Yukonini põhja poole.
Teine rühm olid glüptodontid, näiteks Glyptotherium texanum. Need olid suured, tugevalt soomustatud soomuslaste sugulased.
Lõuna-Ameerika ksenartlaste võime konkureerida tõhusalt põhjamaalaste vastu kujutab endast erijuhtumit. Nende edu põhjuseks on osaliselt nende kaitse röövloomade vastu. See põhines keha soomusel ja/või hirmsatel küünistel. Ellujäämiseks ei pidanud ksenartrased olema kiirejalgsed ega kiired. Sellise strateegia võis neile peale sundida nende madal ainevahetuse tase (mis oli teriitide seas kõige madalam). Madal ainevahetuse kiirus omakorda võimaldas neil elada vähemate ja/või vähem toitvate toiduallikatega. Kahjuks oleks suurte ksenarthralaste kaitsevõime olnud kasutu inimeste vastu, kes olid relvastatud oda ja muude mürskudega.
Küsimused ja vastused
K: Mis on suur Ameerika vahetus?
V: Suur Ameerika vahetus oli oluline zoogeograafiline sündmus, mis leidis aset umbes kolm miljonit aastat tagasi, kui maismaa- ja mageveeloomad rändasid Põhja-Ameerika ja Lõuna-Ameerika vahel.
K: Millal see ränne toimus?
V: Ränne toimus pliotseeni ajal, 3,6-2,6 miljonit aastat tagasi (mya).
K: Kuidas see toimus?
V: See toimus siis, kui vulkaaniline Panama poolsaar kerkis merepõhjast üles ja ühendas kaks kontinenti, ühendades neotroopilise (umbes Lõuna-Ameerika) ja lähiarktilise (umbes Põhja-Ameerika) ökovööndi, moodustades Ameerika.
K: Millised olid selle mõjud?
V: Kõige dramaatilisem mõju oli imetajate levikule, kuid rändasid ka nõrgalt lendavad või lennuvõimetud linnud, roomajad, kahepaiksed, lülijalgsed ja isegi mageveekalad.
K: Kes arutas seda kontseptsiooni esimesena?
V: Selle kontseptsiooni pani esmakordselt täielikult paika Alfred Russel Wallace, kes oli 1848-1852 veetnud Amazonase basseinis uurides ja kogudes isendeid, 1876. aastal.
K: Kas sarnaseid vahetusi oli ka varem ajaloos?
V: Jah, sarnased vahetused toimusid ka varem ajaloos, kui India ja Aafrika puutusid Euraasiaga kokku vastavalt umbes 50 ja 30 aastat tagasi.
